Вес напитавшихся клещей и количество поглощенной крови

За короткое время питания вес аргасовых клещей увеличивается в 5 - 12 раз целиком за счет поглощенной крови хозяина. С каждой последующей линькой относительный объем принимаемой крови обычно уменьшается и достигает минимальных значений у самцов. Особенно большое количество крови высасывают личинки Argas persicus, Alveonasus lahorensis, Ornithodoros coniceps и других видов с многодневным питанием. Вес их тела увеличивается в 15 - 20 раз, фактический же вес поглощенной крови значительно больше, но часть ее переваривается еще во время питания. Подробные данные о количестве крови, поглощаемой отдельными видами подсем. Ornithodorinae фауны СССР, приводятся в сводке М. В. Поспеловой-Штром.

В целом в этом отношении большинство аргасовых клещей сходно с такими гнездово-норовыми кровососами, как клопы-триатомиды, постельный клоп и некоторыми из наиболее специализированных облигатных гематофагов среди гамазовых клещей, вес которых при кровососании увеличивается от 2 до 10 раз.

За время кровососания у иксодовых клещей происходит необычайно сильное увеличение размеров тела, связанное с поглощением огромных количеств крови. В большинстве случаев насосавшиеся хамки крупных видов этого семейства весят 600 - 1200 мг, а мелких - 200 - 600 мг и лишь у немногих норовых видов - меньше 100 мг, тогда как голодные особи весят, в зависимости от видовой принадлежности, от 2 - 3 до 10 - 15 мг. Подобные абсолютные показатели увеличения в весе во время питания во много раз превышают аналогичные величины для других групп кровососущих членистоногих. Разница в весе голодных и напитавшихся иксодовых клещей не отражает фактического веса крови, поглощенной во время питания, так как значительная ее часть успевает перевариться и усвоиться еще на стадии питания и весьма значительное количество прогоняется через кишечник в мало измененном виде и выделяется с фекалиями, когда клещи еще находятся на хозяине. Точный объем высасываемой крови был известен только для самок 4 видов (Dermacentor andersoni, Ixodes ricinus, Haemaphysalis bispinosa, Boophilus microplus), причем он в несколько раз превышал вес полностью напитавшихся особей. По разнице содержания железа в организме голодных и напитавшихся клещей 5 видов (Ixodes persulcatus, Haemaphysalis punctata, Dermacentor pictus, Rhipicephalus turanicus, Hyalomma asiaticum), а также в выделенных ими за время питания фекалиях нами был рассчитан объем крови, поглощаемый при личиночном, нимфальном и имагинальном питании.

Содержание железа в организме полностью напитавшегося клеща и его фекалиях, за вычетом его содержания в голодной особи, служит объективным показателем всей массы поглощенной во время питания крови, так что можно считать, что практически почти все железо поступает в организм клеща извне, с кровью хозяина. Незначительная концентрация железа в поглощенной клещом лимфе и лизированных тканях существенно не меняет полученных результатов. На основании расчетов содержания железа оказалось, что личинки выпивают крови в 6.5 - 10 раз больше, чем они весят по отпадении; у нимф это отношение составляет 4 - 6 и у самок 3 - 7.5. Однако из огромной массы полученных клещом пищевых материалов значительная часть не используется организмом.

Для иксодовых клещей характерен исключительно интенсивный «прогон» крови и продуктов ее переваривания через пищеварительный тракт на стадии питания. Вес фекалий, выделенных во время питания, особенно у Dermacentor pictus, может превышать вес тела насосавшегося клеща. Ни у какой другой группы кровососущих членистоногих, исключая, может быть, блох, мы не наблюдаем подобной картины. У нимф и самок большинства видов до 50% железа крови хозяина находится в фекалиях, а у личинок даже до 75%. Только самки Ixodes persulcatus составляют исключение, содержание железа в их фекалиях около 20%.
Железо, выявляемое в фекалиях, имеет двойственное происхождение. Часть его связана с основным компонентом непереваренной крови - гемоглобином, а другая - с конечным продуктом переваривания последнего - гематином. Первая отражает интенсивность прогона мало измененной крови, а вторая - эффективность процессов пищеварения на стадии питания. К сожалению, мы не располагаем возможностями дифференцированного определения концентрации гемоглобина и гематина, и наши данные о соотношении между двумя указанными компонентами имеют чисто качественный характер.

Выделение фекальных масс наблюдается с самого начала питания, причем они состоят как из белых крупинок гуанина, формирующихся в мальпигиевых сосудах и представляющих конечный продукт азотистого обмена, так и из содержимого средней кишки. Смешение этих двух компонентов происходит в ректальном пузыре. Окраска фекалиев меняется от желтоватой или почти белой в первые 1 - 3 дня после прикрепления у самок и первые сутки или даже часы у личинок и нимф до красно-коричневой или почти чисто красной в последующие дни. Интенсивность дефекации очень непостоянна, но, как правило, она увеличивается с начала прикрепления и до середины периода роста, затем держится несколько дней на одном высоком уровне и резко падает в последние сутки.

У Rhipicephalus turanicus и Hyalomma asiaticum фекалии выделяются в виде относительно сухих агломератов мелких частиц, которые по высыхании становятся пылевидными. У Ixodes persulcatus, Haemaphysalis punctata и особенно у Dermacentor pictus фекалии жидкой консистенции и застывают на воздухе. В первые 1 - 2 дня после прикрепления содержание воды в фекальных массах у всех видов ниже, чем в последующий период более интенсивного кровососания.
Качественный анализ спектра поглощения растворенных фекалий свидетельствует об очень незначительном содержании гемоглобина и гематина в первые дни питания. Напротив, в выделяемых позднее красно-коричневых фекалиях наблюдаются очень четкие и интенсивные полосы поглощения гематина и гемоглобина. Последний был представлен в основном оксигемоглобином с небольшой примесью метгемоглобина. Интересно, что у личинок, судя по интенсивности поглощения, содержание гемоглобина было значительно выше, чем гематина.
По соотношению содержания железа в фекалиях и организме клещей наблюдаются определенные различия как между отдельными видами, так и между фазами развития. Из 5 изученных в этом отношении видов наибольшее абсолютное и относительное количество крови поглощается всеми фазами Hyalomma asiaticum и Dermacentor pictus. Остальные виды и особенно Ixodes persulcatus значительно уступают в этом отношении. Клещ Dermacentor pictus отличается также наиболее интенсивным выделением фекалий, причем это, по-видимому, характерная особенность всех видов данного рода.

В целом наиболее интенсивное выделение фекалий во время питания отмечено у личинок. Если учесть, что интенсивность процессов роста и пищеварения на этой стадии у них ниже, чем у нимф и самок, а их фекалии наиболее богаты непереваренной кровью, то очевидно, что на этой фазе развития наименее экономно используется кровь хозяев.
Поглощение огромной массы крови, в несколько сот раз превышающей вес голодного клеща и в несколько раз вес полностью напитавшейся особи, составляет одну из характерных особенностей сем. Ixodidae. При этом нельзя недооценивать и других компонентов в рационе клещей - лимфы и продуктов гистолиза тканей хозяина. Количественное соотношение этих компонентов в пищевом балансе клеща остается не изученным. По чисто внешним признакам и микроскопическому исследованию содержимого среднего отдела кишечника несомненно, что у полностью напитавшихся особей пищеварительный тракт заполнен кровью, тогда как в первую половину питания в нем преобладают лимфа и фрагменты тканей. Подтверждением этому служат данные Е. Саттон и Р. Артура, показавших, что в начале питания в содержимом кишечника самок Ixodes ricinus много свежей крови, а затем вплоть до начала быстрого насыщения в нем преобладают лимфа и другие некровяные компоненты. На последней стадии насыщения кишечник заполнялся преимущественно кровью. Увеличение веса тела иксодовых клещей за время питания лишь косвенным образом отражает фактический объем поглощенной паразитом пищи. Часть ее выводится из организма клеща в виде фекалий еще во время питания, большое количество пищевых компонентов успевает перевариться и идет на построение тканей клеща; кроме того, следует учитывать значительное обезвоживание крови и выведение из организма избыточной воды (все эти моменты подробно рассматриваются в последующих разделах). На основании данных для многих видов клещей мы пришли к заключению, что вес тела напитавшихся особей в определенной степени пропорционален количеству поглощенной пищи. Таким образом, путем простых взвешиваний можно получить объективные данные об интенсивности питания у разных видов и фаз развития. Результаты наших исследований и литературные данные об увеличении в весе на разных фазах развития и у разных видов иксодовых клещей сведены в табл. 23.

У личинок изученных видов вес в период кровососания увеличивается в 10 - 20 раз и видовые различия в размерах и сроках насыщения относительно невелики. Иная картина наблюдается у нимф. У Ixodes ricinus, Haemaphysalis punctata и H. sulcata вес нимф за время кровососания увеличивается в 20 - 30 раз, а у Dermacentor pictus, D. marginatus, Hyalomma asiaticum, H. anatolicum и H. aegyptium - в 50 - 100 раз. Rhipicephalus bursa и R. turanicus увеличиваются в 20 - 50 раз и занимают промежуточное положение. Подобные различия отчасти связаны с соотношением размеров тела голодных особей нимфальной и половозрелой фаз. Вес голодных нимф разных видов варьирует в 1.5 - 2 раза, а половозрелых клещей уже в 3 - 6 раз. В связи с этим у крупных видов нимфы питаются обычно дольше и их размеры по отпадении крупнее, чем у быстро насасывающихся мелких видов. Особенно справедливо это правило для родов Hyalomma и Dermacentor со сравнительно небольшими нимфами и очень крупными самцами и самками.

Увеличение веса у самок пастбищных видов было довольно однородно. Абсолютное увеличение веса у них колебалось в пределах 8000 - 12 000%. Все эти виды относятся к группе подстерегающих пастбищных кровососов. У иксодид с норовым типом паразитизма вес за период питания увеличивается значительно меньше. Например, напитавшиеся самки Ceratixodes putus весят лишь в 20 - 30 раз, a Ixodes plumbeus в 40 - 60 раз больше, чем голодные. Как видно из табл. 23, огромные размеры напитавшихся самок рода Hyalomma обусловлены их большими размерами и в голодном состоянии. Относительное увеличение веса у них не отличается от других пастбищных иксодид.

Индивидуальные различия между напитавшимися клещами одного вида при нормальном завершении питания обычно невелики, но при нарушениях кровососания отпавшие клещи могут быть в несколько раз мельче нормальных. Недососавшиеся самки способны к повторному присасыванию или откладывают уменьшенное количество яиц, а личинки и нимфы могут перелинять на карликовых индивидов следующей фазы развития.

У представителей рода Ixodes резкие различия в размерах напитавшихся нимф представляют норму. Например, среди нимф I. ricinus четко различаются две весовые группы: в 3.4 - 6.5 мг и 2 - 3 мг. После линьки первая группа нимф давала только самок, а вторая самцов. Здесь различия в размерах нимф были связаны с половым диморфизмом имаго клещей. Самцы указанного вида весят обычно 0.9 - 1.1 мг, а самки 1.9 - 2.4 мг. У представителей родов Hyalomma, Rhipicephalus, Dermacentor и Haemaphysalis различия в размерах голодных самцов и самок не столь резки. Тем не менее для Hyalomma anatolicum было доказано существование статистически достоверных различий в весе тела между будущими самцами и самками, начиная с личиночной фазы.
На степень упитанности отпавших напитавшихся клещей значительное влияние оказывают внешние условия и в первую очередь физиологические и морфологические особенности строения организма хозяина.

У мало специализированных в выборе прокормителей треххозяинных пастбищных иксодид различия в весе тела напитавшихся личинок и нимф после кормления их на широком круге позвоночных животных обычно сравнительно невелики. В наших опытах средний вес личинок и нимф Ixodes ricinus, Haemaphysalis punctata, Dermacentor pictus, D. marginatus, Rhipicephalus turanicus, Hyalomma asiaticum no отпадении их с белых мышей, крыс, морских свинок, кроликов, ежей, собак, коз и крупного рогатого скота существенно не отличался. Кормление личинок и нимф Ixodes ricinus на ящерицах и цыплятах также не дало заметной разницы в весе с клещами, напитавшимися на млекопитающих.
Для самок средних и крупных клещей существенное значение могут иметь размеры тела хозяина. Например, при кровососании очень крупных самок Hyalomma asiaticum на морских свинках и кроликах вес тела напитавшихся особей был значительно меньше, чем после питания на крупном рогатом скоте, овцах и верблюдах.

У двуххозяинных видов нимфы, отпавшие с необычных хозяев, например с морских свинок или ежей, часто бывают несколько мельче, чем насосавшиеся на копытных. Особенно резко это выражено у однохозяинного Boophilus calcaratus. Немногие успешно напитавшиеся на кролике самки этого вида были в несколько раз мельче нормальных и весили в среднем 50 - 70 мг. У некоторых норовых иксодид нормальное насыщение возможно лишь на немногих животных. Ixodes plumbeus достигает полного насыщения лишь на береговой ласточке. При кормлении на других видах птиц клещи обычно отпадали недопитавшимися.
Вес отпавших напитавшихся клещей во многом зависит от места прикрепления. При питании на необычных участках тела вес их обычно меньше нормального.

Так, самки I. persulcatus и Hyalomma asiaticum, питавшиеся на коровах у корня хвоста, после отпадения весили в 1.5 - 2 раза меньше нормально упитанных. Самки Rhipicephalus turanicus, насосавшиеся на хвосте у овец, всегда были мельче, чем с мест обычного прикрепления - ушей. Никогда не достигали полного насыщения клещи, присосавшиеся на сильно ороговевших или же воспалившихся участках покровов. Значительные различия в весе отпавших клещей получаются в зависимости от того, питаются ли на ограниченном участке кожи хозяина один или несколько видов. Наконец, вес тела напитавшихся особей в значительной степени зависит от того, в первый раз или повторно используется хозяин для кормления клещей, что подробно рассматривается в разделе «Взаимоотношения клещей с организмом хозяина».

Таким образом, хотя окончательные размеры напитавшегося клеща являются до некоторой степени видовым признаком, они могут варьировать в значительных пределах в зависимости от условий питания.

Теги:

Похожие материалы

  • По характеру питания самцы иксодовых клещей резко отличаются от самок, нимф и личинок. Самцы многих видов рода Ixodes вообще не питаются и не найдены на хозяевах (Ixodes plumbeus, I. trianguliceps, I. hexagonus, I. canisuga). Отсутствие кровососания отмечено преимущественно для видов с гнездово-норовым типом паразитизма. У самцов некоторых видов этого рода кровососание, видимо, факультативно. Хорошим примером в этом отношении служат I. ricinus и I. persulcatus. В опытах при попытках кормления на кроликах самцы этих видов не питаются и в их кишечниках при вскрытиях не удается обнаружить следов свежей крови.

  • Даже при простом сравнении размеров тела голодных и напитавшихся иксодовых клещей бросается в глаза огромная разница в их величине. В целом изменения размеров тела во время питания отвечают увеличению веса в этот же период, но отдельные части тела при этом увеличиваются далеко не равномерно.

    Нами были исследованы изменения размеров тела при кровососании у следующих видов иксодовых клещей: Ixodes ricinus, Haemaphysalis punctata, Dermacentor pictus, Rhipicephalus turanicus, Hyalomma asiaticum. Все измерения проводились на двух, различных по строению кутикулы, участках тела - аллоскутуме и спинном щитке.

  • Первые 6 - 24 часа с момента прикрепления первоначальный вес клеща уменьшается или же остается без заметных изменений. Особенно значительная потеря веса в первые сутки прикрепления наблюдается у личинок и нимф. Обычно она не превышает 10 - 20%, но в исключительных случаях, как например у личинок Hyalomma anatolicum, достигает почти 30 - 40% от исходного веса. У личинок и нимф Ixodes ricinus этот период заметно укорочен, а иногда полностью отсутствует, чем, вероятно, и объясняется игнорирование его Лисом. У Hyalomma asiaticum и Haemaphysalis punctata он может растягиваться на 2 - 3 суток. У самок первоначальное уменьшение веса незначительно, хотя они иногда не питаются несколько дней после прикрепления.

  • Клещам надсемейства Ixodoidea, как и другим группам высокоспециализированных кровососов, свойственны гонотрофическая гармония у самок и строгая согласованность питания и линек у предимагинальных фаз развития. Поступление в организм клещей крови хозяев приводит в действие цепь еще не изученных нейрогенных и эндокринных реакций. Они в свою очередь активизируют в организме неполовозрелых особей разнообразные морфо-физиологические процессы, в конечном итоге ведущие к линьке, а у самок — к развитию и откладке яиц.

  • Для имаго, нимф, а также личинок многих видов аргасовых клещей характерно сравнительно непродолжительное нахождение на теле хозяина, и весь акт кровососания - от прикрепления голодной особи и до отпадения насосавшегося клеща - занимает от нескольких минут до 1 - 2 час. У нимф младших возрастов время насыщения несколько короче, чем у нимф старших возрастов и имаго, а у самцов короче, чем у самок. При лабораторном кормлении партий клещей одного возраста наблюдаются значительные вариации в сроках питания отдельных особей при отпадении основной массы в сравнительно сжатые сроки. Большая часть нимф и имаго изученных видов питались не более 1 часа, но отдельные клещи оставались прикрепленными к хозяину до 2 часов