Взаимоотношения клещей с организмом хозяина

По встречаемости на одном или многих видах хозяев среди иксодовых и аргасовых клещей различают три биологические группы. Лишь незначительной части иксодовых клещей свойственна строгая специфичность в выборе позвоночных-прокормителей, когда нормальное развитие возможно только при кормлении всех активных фаз на одном виде хозяина. Подобные отношения, по-видимому, существуют между ласточками-береговушками и клещом Ixodes plumbeum, который плохо питается на других видах птиц.

Значительно чаще клещи одного вида паразитируют на группе видов хозяев, близких в систематическом отношении или же встречающихся в одних и тех же местах обитания и контактирующих с клещами. Примером специфичности клещей к определенным систематическим группам могут служить паразиты летучих мышей, копытных животных, некоторых групп рептилий. Некоторые представители родов Ixodes, Ceratixodes putus, а также Ornithodoros capensis паразитируют на морских птицах - обитателях птичьих базаров или постоянных гнездовых колоний.

Мдогие норовые виды рода Ornithodoros и некоторые иксодиды заселяют норы нескольких видов позвоночных с благоприятным для клещей микроклиматом. Хозяин норы служит для них главным прокормителем, но клещи охотно питаются и успешно развиваются также на широком круге животных, относящихся к различным систематическим группам, которые периодически или случайно посещают норы их главных хозяев.
У значительной части треххозяинных видов с пастбищным типом паразитизма хозяева неполовозрелых фаз и имаго во многих случаях принадлежат к разным систематическим группам и часто резко отличаются своими экологическими особенностями. Количество возможных видов хозяев может быть весьма значительным. Так, в случае с Ixodes ricinus, I. persulcatus и Haemaphysalis punctata списки видов позвоночных, на которых клещи были собраны в природе, насчитывают по нескольку десятков названий. Преимущественная встречаемость личинок и нимф этих видов на сравнительно мелких млекопитающих и птицах, а в ряде случаев и на рептилиях, а имаго - на хозяевах средних и крупных размеров объясняется не различной пищевой специализацией, а нахождением активных клещей разных фаз в различных ярусах растительности.

В целом потенциальные способности клещей к питанию на разных видах позвоночных животных значительно шире фактического круга их прокормителей в природе, что подтверждается возможностью их кормления в лабораторных условиях на необычных видах хозяев. Во многих случаях нам просто остаются неизвестными многие важные виды естественных прокормителей, как например в случае с Hyalomma aegyptium. До последнего времени считалось, что этот вид паразитирует на черепахах и, реже, на некоторых других видах рептилий, но оказалось, что в прокормлении его неполовозрелых фаз важную роль играют многие виды млекопитающих.

Голодные особи некоторых видов аргасовых клещей могут прокалывать покровы и высасывать содержимое кишечника и гемолимфу напитавшихся особей своего или других видов сем. Argasidae. Подобные случаи каннибализма описаны у Ornithodoros papillipes, О. verrucosus, О. tartakovskyi, О. coniceps, О. capensis, О. alactagalis, О. nereensis, Argas persicus, A. vulgaris, A. tridentatus. По наблюдениям Н. А. Филипповой, каннибализм особенно часто встречается у клещей Ornithodoros coniceps - обитателей птичьих гнезд.

В эксперименте одни и те же особи этого вида отказывались присасываться к птицам, но охотно высасывали содержимое напитавшихся самок нескольких видов рода Argas. Подобный способ питания обеспечивал возможность нормальной линьки нимф на следующую фазу развития и даже прохождение полного жизненного цикла.
Каннибализм может иметь определенное значение в циркуляции спирохет внутри клещевой популяции, но особенно интересно это явление в эволюционном плане. В. Н. Беклемишев рассматривает каннибализм аргасовых клещей как рудимент энтомофагии, свойственной предкам этой группы кровососущих членистоногих.

В последнее время случаи каннибализма описаны и среди иксодовых клещей. Голодные самцы австралийского вида Ixodes holocyclus прокалывают покровы частично или полностью напитавшихся самок своего вида и питаются их гемолимфой. Процесс питания продолжается от 25 мин. до 6 час. Чаще всего самцы прикрепляются вдоль половой борозды, причем на одной самке может последовательно питаться несколько самцов. Паразитирование самцов не вело к гибели самок и они в дальнейшем нормально откладывали яйца. Описываемый случай представляет пример облигатного каннибализма, так как самцы этого вида ни разу не были обнаружены питающимися на позвоночных животных.

У других видов присасывание самцов к самкам описано для Hyalomma detritum, где оно представляет исключение. Как правило, самцы этого вида прикрепляются к позвоночным животным и питаются их кровью.
Разная степень пищевой специализации иксодовых клещей чаще проявляется не в отказе от питания на необычных видах хозяев, а в различных последующих нарушениях в развитии. Например, виды рода Hyalomma, Rhipicephalus bursa и из аргасовых клещей Alveonasus lahorensis, паразитирующие на копытных животных, при лабораторном культивировании на кроликах на протяжении нескольких поколений мельчают из-за невозможности полного насыщения имагинальной и нимфальной фаз на необычном хозяине. Еще резче это проявляется в случае однохозяинных видов рода Boophilus и Hyalomma scupense. В то же время такие виды клещей, как Ixodes ricinus, Haemaphysalis punctata или Ornithodoros papillipes, обладающие широким кругом естественных хозяев, нормально питаются на различных лабораторных животных без последующих нарушений в цикле развития.

Для большинства изученных в этом отношении видов иксодовых клещей обнаружено существование мест преимущественного прикрепления к телу хозяев, тогда как на других частях тела они встречаются значительно реже или вообще отсутствуют. Так, в Ленинградской обл. самки Ixodes ricinus прикрепляются на коровах главным образом в паховой области, а persulcatus - на шее и подгрудке. Имаго Dermacentor pictus в Московской обл. прикрепляются на коровах к ушам, у корня хвоста, в затылочной ямке, сверху и по бокам шеи, а на подгрудке встречаются лишь одиночные особи. В Западной Сибири этот же вид прикрепляется главным образом на подгрудке.

По наблюдениям И. Г. Галузо, имаго Hyalomma detritum в Средней Азии, паразитирующие на скоте в жаркое время года, прикрепляются преимущественно к паху, на вымени и в области молочного зеркала. Эти места не подвергаются прямому действию солнечной инсоляции, и максимальные дневные температуры прикожного слоя воздуха не превышают здесь 37°. Личинки и нимфы того же вида, паразитирующие на скоте в весеннее время, напротив, питаются главным образом на холке, спине, хвосте, наружных сторонах бедер и лопаток. По нашим наблюдениям над имаго R. turanicus в Туркмении, последние прикрепляются на овцах преимущественно к ушам и, реже, на внутренней стороне хвоста, в паховой области и на других частях тела, где нет густого шерстного покрова и обильных выделений жиропота. Однако сразу же после стрижки клещи прикрепляются по всему телу. Неравномерное распределение клещей на теле хозяев связывают с длиной хоботка и толщиной кожи позвоночного, микроклиматом прикожного слоя воздуха на разных частях тела и со способностью животных к самоочищению от паразитов.

Наиболее детально влияние способности к самоочищению на локализацию паразитов на теле позвоночного изучено у мелких млекопитающих. По наблюдениям В. В. Кучерука с сотрудниками, у обыкновенного ежа личинки клеща Dermacentor marginatus довольно равномерно распределены по телу, так как его способность к скусыванию или счесыванию клещей весьма ограничена.

Наоборот, у лесной мыши 96% личинок того же вида прикреплялись на ушах и лишь немногие - на других частях головы, что связывается со способностью этого грызуна к удалению клещей почти со всего тела. В опытах тех же авторов при свободном выпуске нимф D. marginatus на 5 видов грызунов домовые мыши не выкормили ни одного клеща, на лесных мышах напиталось 9 - 28%, на серых хомячках - 36 - 49%, на дагестанских хомяках - 63 - 70% и на обыкновенных хомяках - 65% от общего числа запущенных клещей. В другой серии опытов, когда на мышей были одеты воротнички, затрудняющие счесывание паразитов, процент напитавшихся личинок увеличивался в несколько раз. Кроме того, изменялись места прикрепления клещей. На ушах находилось уже 70% личинок, а остальные распределялись на мордочке, передних и задних лапах, хвосте.
Как и на других группах позвоночных, места прикрепления клещей к грызунам определялись также видовой принадлежностью кровососов. Личинки и нимфы D. marginatus прикреплялись главным образом к ушным раковинам мышей и хомяков, тогда как личинки Ixodes persulcatus и особенно Haemaphysalis otophila распределялись по телу более равномерно. Описанные различия объясняются неодинаковой скоростью присасывания личинок и болезненностью их прикрепления и питания для хозяина.

Из других групп хозяев способность к самоочищению от клещей исключительно эффективна у птиц, уничтожающих паразитов с помощью клюва. В результате на их теле места прикрепления иксодовых и личинок аргасовых клещей ограничены головой, верхней частью шеи и, реже, внутренними сторонами основания крыльев. У крупных животных, в частности у коров, также развиты оборонительные реакции против иксодовых клещей. Так, в наших опытах при выпуске на коров имаго Hyalomma asiaticum животные сразу же проявляли сильное беспокойство и старались сбросить паразитов ударами хвоста, счесать о твердые предметы или слизнуть их. По наблюдениям Н. Г. Олсуфьева, коровы пытаются освободиться от клещей Dermacentor pictus и после прикрепления последних.

Гибель части клещей, напавших на позвоночное животное, может быть связана не только с активным уничтожением части паразитов благодаря различным поведенческим реакциям хозяина, но и в связи с различными изменениями в организме последнего, препятствующими нормальному питанию клещей. Известно, что из числа прикрепившихся клещей, несмотря на отсутствие механических травм, далеко не все особи успешно заканчивают питание и отпадают с хозяина. При этом наблюдаются значительные различия как между особями прокормителей разных видов, так и индивидуальные различия внутри вида. Различная степень видовой врожденной невосприимчивости к нападению иксодовых клещей в простейших случаях может быть связана с особенностями строения покровов, но, скорее, причины ее следует искать в остающихся не изученными специфических биохимических и физиологических свойствах отдельных видов хозяев. Врожденная индивидуальная устойчивость к нападению клещей также имеет лишь относительный характер и, по-видимому, может быть объяснена теми же факторами, что и видовая невосприимчивость.

Так, по наблюдениям П. Вилкинсона над заклещевленностью крупного рогатого скота в Австралии между коровами одного стада наблюдались значительные постоянные различия в проценте клещей Boophilus microplus, успешно заканчивающих развитие на их теле. Р. Райк установил, что в Австралии при выпасе на одних пастбиищах скот европейского происхождения был поражен клещами В. microplus в несколько раз сильнее, чем гибриды шортгорнов с индийским зебувидным скотом. В опытах со свободным выпуском на животных обеих пород партий по 20000 личинок В. microplus на шорт-горнах до полного насыщения развивался значительно больший процент самок по сравнению с гибридами зебувидной породы. В первом случае средний вес самок был несколько выше, а продолжительность развития клещей на скоте короче, чем во втором. При изучении строения покровов животных обеих породных групп не удалось установить какую-либо связь различий в степени заклещевленности с толщиной кожи, глубиной залегания волосяных фолликулов или количеством потоцых желез.
В опытах с кормлением на белых мышах с ограниченной способностью к самоочищению личинок Rhipicephalus sanguineus различная пораженность самцов и самок определялась их гормональными особенностями и характером воспалительной реакции в местах прикрепления. При этом, инъекция кортизона самцам и неполовозрелым самкам увеличивала процент их пораженности клещами, а у половозрелых самок уменьшала заклещевленность.

Приобретенная устойчивость животных к нападению клещей отмечена как в лабораторных экспериментах, так и в естественных условиях. В частности, этот фактор играет существенную роль в регуляции численности клещей Boophilus microplus на крупном рогатом скоте в Австралии и в сезонной встречаемости личинок и нимф Ixodes persulcatus на осрбях разных видов и разных возрастных группах одного вида среди мелких млекопитающих. Процент напитавшихся и отпавших личинок I. persulcatus был значительно ниже при кормлении их на грызунах, отловленных из природных стаций с высокой численностью этого вида клещей, по сравнению с опытами кормления их на грызунах из мест с низкой численностью паразитов.

Приобретенная устойчивость позвоночных к нападению клещей, как и врожденная устойчивость, не бывает абсолютной. Она проявляется в форме меньшей заклещевленности животных, подвергающихся повторным нападениям иксодид, в угнетенном развитии клещей на подобных животных, в значительно большей смертности, меньшем весе напитавшихся особей и в более низкой яйцевой продуктивности самок.
В. А. Мусатов детально исследовал влияние повторных кормлений клещей Rhipicephalus bursa, R. sanguineus, Hyalomma plumbeum, H. asiaticum на одном животном на питание и последующее развитие этих видов.

При кормлении клещей на кроликах и овцах спустя 3 - 4 недели после питания на них партий клещей того же вида вес напитавшихся личинок и нимф был ниже, чем при первичном кормлении, на 25 - 45% и самок - на 28 - 35%. Одновременно наблюдалось удлинение сроков питания и последующего развития всех фаз. Потомство самок отличалось пониженной жизнеспособностью. У напитавшихся самок наряду с общим уменьшением веса наблюдались изменения в пропорциях идиосомы в сторону ее большей уплощенности. У многих самок, отпавших с повторно используемых животных, содержимое кишечника было более светлой, иногда желтовато-серой окраски, тогда как при первом кормлении оно обычно темно-бурого цвета. Различия в составе принимаемой клещами пищи проявлялись и в химическом составе тела напитавшихся особей. При повторных кормлениях на овцах содержание сухого вещества в организме самок снижалось в среднем с 37 - 39% в контроле до 34.5 - 36%, а в аналогичных опытах с кроликами - с 34 - 35 до 26 - 30%. При повторных кормлениях содержание белка в клещах уменьшалось на 3 - 4%, но одновременно наблюдалось некоторое увеличение содержания липоидов и минеральных веществ.

Ненормальные условия питания клещей на повторно используемых для кормления животных связывают с изменением характера реакции кожи хозяина в местах прикрепления паразитов. В опытах Г. С. Первомайского с сотрудниками при повторных кормлениях самок Hyalomma asiaticum на кроликах в местах прикрепления клещей преобладали процессы лейкоцитарной инфильтрации, отека дермы и быстрого разрастания соединительной ткани, вызывающие нарушения нормального акта питания. Напротив, при первичном кормлении доминировали явления общей воспалительной реакции с геморрагическим синдромом, благоприятствующие насыщению клещей кровью хозяина.

Нарушения в питании и гибель значительной части клещей Boophilus microplus на «устойчивых» животных также объясняются особенностями кожной реакции в местах прикрепления. При кормлении клещей на крупном рогатом скоте, до этого уже подвергавшемся нападению паразитов, через 48 час. после прикрепления личинок развивались сильные местные отеки с интенсивной эозинофильной инфильтрацией, захватывающей и внутренние слои дермы. Вследствие этих процессов значительная часть клещей гибла еще в личиночной фазе. В случае питания клещей на «чувствительных» животных типичным было развитие зоны дегенерации и некроза клеток у основания хоботка и геморрагических излияний в дермальном слое. В то же время явления отечности были выражены слабее, лейкоцитарная инфильтрация не охватывала внутренние слои дермы и вместо эозинофилов в коже доминировали полиморфоядерные элементы.

В ряде случаев интенсивная пролиферация росткового слоя эпидермиса и дермы ведет к инкапсуляции ротовых частей клеща и полностью исключает поступление крови и лимфы в организм последнего. Примером этого типа защитной реакции может служить инкапсуляция хоботка личинок и нимф Ixodes persulcatus в коже овсянок. В литературе описаны случаи, когда наружный отек и разрастание кожи могут привести к окружению всего клеща своеобразной цистой, так что паразит как бы врастает в кожу хозяина. При первичном кормлении, по нашим наблюдениям, регенерационные явления вокруг места прикрепления остаются незавершенными из-за постоянного выделения токсичной лизогенной слюны и вследствие этого недостаточной интенсивности регенерационных процессов.

Предполагается, что кожная реакция при повторном питании клещей представляет лишь одно из проявлений защитных реакций организма позвоночного, возникающих при его сенсибилизации антигенами слюны клещей. В. Трегером показано, что после кормления личинок Dermacentor variabilis на морских свинках в организме последних вырабатывались антитела, делающие, по мнению этого автора, невозможным нормальное насыщение последующих партий клещей того же вида.

Сенсибилизация животных происходила и после их искусственной вакцинации растертыми слюнными железами клещей. Сыворотка крови кроликов, иммунизированных подобным образом, давала специфическую реакцию связывания комплемента. Р. Райк наблюдал повышение устойчивости крупного рогатого скота к нападению клещей Boophilus microplus после повторных инъекций животным растертых личинок этого вида. Наконец, В. А. Мусатов получил кожную аллергическую реакцию в ответ на повторное введение антигена из слюнных желез клещей.
В пользу иммуногенной природы защитной реакции позвоночных против нападения иксодовых клещей свидетельствуют также определенные сдвиги в крови, наблюдающиеся только при повторных нападениях этих паразитов. В крови животных отмечено резкое повышение содержания гистамина, увеличение в сыворотке а- и (J-фракций глобулинов, а также ускорение РОЭ.

Иммуногенная теория устойчивости позвоночных к нападению клещей была впервые выдвинута В. Трегером и в настоящее время разделяется многими исследователями. Можно считать установленным, что защитные реакции позвоночных, связанные с их сенсибилизацией слюной кровососущих членистоногих, достаточно эффективны лишь против длительно питающихся иксодовых клещей и личинок некоторых видов аргазид. Напротив, для быстро питающихся фаз развития аргасовых клещей, как и для многих кровососущих насекомых, не имеет существенного значения, использовался ли хозяин для кормления в первый раз или же многократно. Для иксодид в то же время остаются неясными вопросы о видовой или групповой специфичности защитной реакции хозяина и о времени ее сохранения.

Наряду с антигенным воздействием слюна несомненно вызывает и общую интоксикацию организма. У некоторых видов иксодовых клещей в ней содержится очень сильный токсин, вызывающий параличи сельскохозяйственных животных и человека. Наиболее часты случаи клещевых параличей в Северной Америке при паразитировании самок Dermacentor andersoni, D. variabilis и Amblyomma maculatum, в Южной Африке - Ixodes rubicundus и в Австралии - I. holocyclus. В Южной Европе, Средней Азии и Закавказье наблюдаются случаи клещевых параличей при паразитировании на овцах неполовозрелых фаз клеща Alveonasus lahorensis, тогда как питание имаго этого вида не вызывает паралитических явлений.

В патологическом воздействии клещей на хозяев трудно провести границу между интоксикацией организма слюной и поглощением значительных количеств крови. В литературе описаны многочисленные случаи анемии животных вследствие паразитйрования иксодовых клещей. Легко подсчитать, что только за счет выпитой крови при паразитировании 100 самок D. pictus одно животное теряет не менее 400 мл крови. В Белоруссии при массовом паразитировании клещей на коровах среднее снижение удоев достигало 2 - 3 л на одно животное. По наблюдениям В. А. Мусатова и Т. В. Шаховой, при паразитировании на овцах имаго клещей Н. plumbeum содержание гемоглобина в крови уменьшалось на 12 - 15%, число эритроцитов на 1.5 - 2 млн, лейкоцитоз возрастал в 2 - 3 раза и был связан со-значительной эбзинофилией. Изменения состава крови наблюдались с первого дня кровососания, когда кровопотери были незначительны и не могли вызвать столь резкие нарушения.

Теги:

Похожие материалы

  • По характеру питания самцы иксодовых клещей резко отличаются от самок, нимф и личинок. Самцы многих видов рода Ixodes вообще не питаются и не найдены на хозяевах (Ixodes plumbeus, I. trianguliceps, I. hexagonus, I. canisuga). Отсутствие кровососания отмечено преимущественно для видов с гнездово-норовым типом паразитизма. У самцов некоторых видов этого рода кровососание, видимо, факультативно. Хорошим примером в этом отношении служат I. ricinus и I. persulcatus. В опытах при попытках кормления на кроликах самцы этих видов не питаются и в их кишечниках при вскрытиях не удается обнаружить следов свежей крови.

  • Все иксодовые и аргасовые клещи - облигатные временные паразиты позвоночных животных и отличаются сложным циклом развития. У аргасовых клещей он слагается из фаз яйца, личинки, нимфы, включающей от 2 до 7 возрастов, и имаго. У иксодовых клещей количество нимфальных возрастов сократилось до одного. Как правило, клещи питаются однократно на каждой активной фазе или в каждом нимфа льном возрасте. Исключение составляют многократно питающиеся имаго аргасовых клещей, а также случаи афагии у личинок Ornithodoros moubata, нимф 1-го возраста некоторых видов рода Ornithodoros и самок родов Otobius и Antricola этого же семейства.

  • Специфическую особенность всех фаз развития иксодовых клещей и личинок некоторых видов аргазид представляет многодневное питание на теле позвоночного и поглощение в этот период огромного количества крови и продуктов лизиса тканей, в десятки раз превышающих исходный вес голодного клеща. С момента прикрепления к хозяину и до окончания кровососания на протяжении нескольких суток клещи ведут эктопаразитический образ жизни, и организм позвоночного служит для них не только источником пищи, как в случае с кровососущими

  • По характеру связей с хозяевами и типам местообитаний среди Ixodoidea на основании предложенной В. Н. Беклемишевым классификации различают виды с пастбищным подстерегающим и гнездово-норовым типами паразитизма. Аргасовым клещам свойствен гнездово-норовый паразитизм, и весь их жизненный цикл, включая питание на хозяине, осуществляется внутри нор, гнезд и других заселяемых ими микробиотопов. Только у видов рода Otobius и у Alveonasus lahorensis в связи с паразитированием на животных, не имеющих постоянных убежищ, наблюдается развитие ряда экологических морфолого-физиологических адаптации, свойственных пастбищным подстерегающим кровососам.
    Среди иксодовых клещей, по мнению Б. И. Померанцева, отдельные виды вторично вернулись к гнездово-норовому типу паразитизма, но в целом для большинства Amblyomminae и Ixodinae характерен пастбищный подстерегающий тип паразитизма.

  • Как мы уже ранее отмечали, аргасовые клещи поглощают преимущественно одну кровь, тогда как у иксодид существенное значение в питании имеют продукты лизиса тканей и лимфа, скапливающиеся в воспалительном очаге в месте прикрепления. В целом аргасовым клещам и в несколько меньшей степени иксодовым свойственно отсутствие строгой специфичности в выборе хозяев. В лабораторных условиях, за немногими исключениями, клещи развивались после питания на необычных для них видах хозяев. Так, в наших опытах при кормлении клещей на млекопитающих, птицах и рептилиях нам ни разу не приходилось наблюдать сколько-нибудь заметных нарушений в процессе пищеварения.