Выделение слюны во время питания клещей

Прижизненные наблюдения над прикреплением и питанием клещей выполнены по методике, разработанной для кровососущих двукрылых, в которую внесены лишь небольшие изменения. Для количественного определения интенсивности слюноотделения в различные периоды питания использовалась техника получения слюны в капилляр, описанная Д. Грегсоном.

Прижизненные микроскопические наблюдения над прикреплением и питанием иксодовых клещей на ушах кроликов позволили установить выделение двух внешне различных типов слюны. После внедрения в роговой слой на поверхности кожи вокруг хоботка появляется капелька смоло-видной жидкости молочно-белого цвета. Она обволакивает хоботок наподобие цилиндрического футляра, проникает сквозь ранку под роговой слой и через 5 - 15 мин. застывает. Наблюдения над прикрепляющимися клещами в бинокулярный микроскоп не вызывают сомнений в том, что эта капля жидкости выделяется из предротовой полости и представляет продукт секреции его слюнных желез, а не выделения из ранки хозяина. Погружение хоботка в кожу сопровождается выделением больших количеств описанного типа слюны. В результате погруженный в кожу хоботок оказывается окруженным со всех сторон застывшим секретом слюнных желез. Такая трубка, названная цементным футляром, детально описана в литературе. Многие исследователи считают цементный футляр продуктом взаимодействия слюны с содержимым разрушенных клеток кожи позвоночного, но непосредственные прижизненные наблюдения над его образованием не оставляют сомнений в его чисто секреторном происхождении.

У Ixodes ricinus и особенно у видов p. Hyalomma большая часть цементного футляра погружена в кожу хозяина, а над ее поверхностью остается лишь небольшой сильно уплащенный конус. Утолщение цементного футляра было особенно интенсивным в первые дни после прикрепления. В этот период у конца хоботка иногда удавалось наблюдать выделение клейковидного, медленно растекающегося секрета молочно-белого цвета. В конце питания секреция описанного типа резко ослабевает и утолщение цементного футляра идет очень незначительно или полностью прекращается. Вполне сформированный цементный футляр этих видов продолжается в глубь кожи хозяина дальше дистального конца хоботка, так что пища поступает сперва во внутренний канал футляра и уже из него в предротовую полость. Толщина цементного футляра, особенно в его дистальной части, в 2 - 3 раза больше диаметра хоботка.

У обладающих коротким хоботком клещей родов Haemaphysalis, Dermacentor, Rhipicephalus и Boophilus значительная часть цементного футляра остается над поверхностью кожи и в виде конуса окружает даже дистальную часть основания гнатосомы. Часть хоботка, погруженная в кожу, также окружена цементным футляром, причем его дисталь-ный конец заходит в покровы значительно дальше самого хоботка. Особенно интенсивные утолщения и удлинения цементного футляра были отмечены перед началом последнего периода питания, когда застывающий секрет слюнных желез заполнял часть образовавшейся к этому времени внутритканевой полости у конца хоботка.

Цементный футляр отличается достаточной прочностью, и после отпадения или насильственного удаления клещей в нем сохраняются отпечатки зубцов гипостома и наружных хелицеральных футляров. Гистохимическими методами выявлено двуслойное строение цементного футляра. Его наружный слой отличается большей плотностью и образован из полисахаридно-белковых комплексов. Внутренний слой дает слабую положительную реакцию на белки, интенсивно окрашивается черным Суданом и, вероятно, образован из липопротеинов. На упорядоченность расположения молекул в наружном слое указывает его способность к двойному лучепреломлению в поляризованном свете.

Второй тип секрета представлен прозрачной, легко растекающейся жидкостью, выделяющейся на протяжении всего периода питания. Выделения ее можно наблюдать и в первые 20 - 30 мин. после насильственного удаления недопитавшихся клещей, если их хоботок вставить в стеклянный капилляр соответствующего диаметра. Можно предполагать, что в ней содержатся компоненты, вызывающие лизис тканей и предотвращающие свертывание крови, хотя проведенных специальных исследований в этом направлении явно недостаточно.
У питающихся особей из дистального конца, погруженного в покровы хоботка, периодически выделяется облачко слегка мутноватого секрета слюнных желез. Он быстро растекается и смешивается с жидким содержимым очага воспаления. Акт слюноотделения обычно занимает не более 1 сек., после чего начинается фаза всасывания крови и лизированных тканей.

Количество собранной в капиллярах слюны было очень непостоянно даже для особей одинаковой степени насыщения. Однако на основании суммирования данных индивидуальных измерений несомненно, что максимальное выделение слюны происходит во второй половине периода роста. У Н. asiaticum это наблюдалось на 7 - 8-е сутки после прикрепления при весе самок в 97 - 319 мг, а у Ixodes ricinus - на 4 - 6-е сутки при весе 37 - 68 мг. Обращают внимание весьма значительные объемы слюны, поступившей в капилляр, по сравнению с весом тела клеща. По данным прижизненных наблюдений при ненарушенном акте питания в организм хозяина вводится значительно меньшее количество слюны, чем при капиллярной методике. Тем не менее даже в этом случае за период многодневного питания в организм хозяина вводится не менее нескольких десятков микролитров слюны, что несравнимо больше, чем во время питания кровососущих двукрылых. Укажем, что самки комара Aedes aegypti выделяют в среднем за весь период кровососания 4.72 мкг слюны. Отсюда становятся понятными причины интоксикации организма хозяина, так как вместе со слюной паразита в его организм вводится не только большое количество чужеродного белка, но и различные токсины и биологически активные вещества.

У особей, заканчивающих питание, на стадии растяжения происходит резкий спад интенсивности слюноотделения. У полностью напитавшихся клещей попытки стимулировать выделение слюны всегда заканчивались неудачей. В целом наши данные об особенностях слюноотделения у 2 видов иксодид совпадают с результатами изучения этого процесса у клещей Dermacentor andersoni.

У аргасовых клещей перед началом прорезания покровов хозяина на месте будущей ранки иногда также наблюдается выделение капельки слюны, но последняя, в отличие от иксодид, сравнительно жидкая и не застывает. При наблюдениях за питающимися Ornithodoros papillipes в бинокулярный микроскоп в ряде случаев удавалось увидеть, как в очаге кровоизлияния у конца хоботка происходит выделение слюны в форме полупрозрачных и быстро рассеивающихся капель с размытыми краями. Их образование всегда связано с временным прекращением всасывания «крови из гематомы.

Теги:

Похожие материалы

  • Акт питания иксодоидных клещей представляет сложный физиологический процесс, определяющийся специфическими анатомо-физиологическими особенностями их ротового аппарата и слюнных желез, а также характером механизмов всасывания крови и выделения слюны в этот период. В литературе с различной степенью подробности описано строение и, в меньшей степени, функционирование ротового аппарата у клещей Ixodes ricinus, I. persulcatus, I. hexagonus, Dermacentor andersoni, D. parumapertus, Rhipicephalus evertsi, Ornithodoros papillipes и О. moubata. Несмотря на значительное количество исследований, до сих пор оставались спорными такие принципиальные вопросы, как положение ротового отверстия в глубине предротовой полости или на конце особого стилета, разделение предротовой полости на слюнной и пищевой каналы, существование глоточных клапанов, происхождение и строение футляров хелицер. При отсутствии единой точки зрения на анатомическое строение ротового аппарата существующие объяснения его функционирования носят сугубо гипотетический характер.

  • Результаты гистохимических исследований позволили установить значительные различия в составе слюны аргасовых и иксодовых клещей. У аргазид был найден только один тип секрета, исключая возможное существование анестезирующих компонентов. Он образуется в железистых клетках одного типа и, по-видимому, относится к классу муко- или гликопротеидов, но может быть и другим комплексным соединением белков и углеводов.

  • Иксодовые клещи. После прицепления к телу хозяина клещи некоторое время, иногда до нескольких часов, ползают по нему в поисках места для прикрепления. Выбрав подходящее место, клещ раздвигает ноги и фиксирует ими положение своего тела под углом, близким к 45 - 60° к поверхности тела хозяина. После этого сокращением дорсо-вентральной мускулатуры повышается внутриполостное давление и хелицеры выдвигаются в переднее положение. Пальцы их прижимаются к поверхности кожи и совершают режущие движения в медиолатеральной плоскости, углубляясь в поперечную ранку в роговом слое эпидермиса. Этот первый этап собственно прикрепления занимает не более 3 - 5 мин., причем на этой стадии клещ часто может переходить на соседний участок и весь процесс повторяется заново. Более прочной фиксации клеща на поверхности кожи хозяина способствует также уже описанное выделение клейковидной слюны.

  • Первые 6 - 24 часа с момента прикрепления первоначальный вес клеща уменьшается или же остается без заметных изменений. Особенно значительная потеря веса в первые сутки прикрепления наблюдается у личинок и нимф. Обычно она не превышает 10 - 20%, но в исключительных случаях, как например у личинок Hyalomma anatolicum, достигает почти 30 - 40% от исходного веса. У личинок и нимф Ixodes ricinus этот период заметно укорочен, а иногда полностью отсутствует, чем, вероятно, и объясняется игнорирование его Лисом. У Hyalomma asiaticum и Haemaphysalis punctata он может растягиваться на 2 - 3 суток. У самок первоначальное уменьшение веса незначительно, хотя они иногда не питаются несколько дней после прикрепления.

  • Даже при простом сравнении размеров тела голодных и напитавшихся иксодовых клещей бросается в глаза огромная разница в их величине. В целом изменения размеров тела во время питания отвечают увеличению веса в этот же период, но отдельные части тела при этом увеличиваются далеко не равномерно.

    Нами были исследованы изменения размеров тела при кровососании у следующих видов иксодовых клещей: Ixodes ricinus, Haemaphysalis punctata, Dermacentor pictus, Rhipicephalus turanicus, Hyalomma asiaticum. Все измерения проводились на двух, различных по строению кутикулы, участках тела - аллоскутуме и спинном щитке.