Выделения у клещей

Процессы выведения из организма конечных продуктов обмена веществ у иксодовых и аргасовых клещей, как и в других группах периодически питающихся кровососущих членистоногих, подчинены периодике гонотрофического ритма имаго и линочных циклов неполовозрелых фаз. Кроме продуктов выделения, в ректальный пузырь, за исключением некоторых видов аргазид, поступают продукты переваривания крови хозяина и разрушающиеся клетки средней кишки, а во время питания в значительном количестве мало измененная кровь. В результате фекалии клещей представляют смесь из нескольких веществ, соотношение между которыми меняется в разные периоды жизненного цикла.


Состав экскретов
. Конечный продукт азотистого обмена клещей — гуанин, и в этом отношении они сходны с другими паукообразными.

Гуанин отличается очень низкой растворимостью и выпадает в осадок уже при небольших концентрациях. В результате в мальпигиевых сосудах и ректальном пузыре он находится преимущественно в виде взвеси или кашеобразной массы кристаллов, на выведение которых из организма расходуется небольшое количество воды. В период эмбриогенеза, линьки или длительного голодания, когда клещи лишены возможности получать достаточное количество воды извне, плохая растворимость гуанина обеспечивает возможность его прогрессирующего накопления в мальпигиевых сосудах и предотвращает повышение его концентрации в гемолимфе до токсических значений.

Кристаллы гуанина имеют ярко-белую окраску и обладают интенсивным свечением в поляризованном свете. В содержимом мальпигиевых сосудов и ректального пузыря по внешнему виду можно различить мелкие, не имеющие правильной формы, средние и крупные сфериты. Последние отличаются хорошо выраженной концентрической слоистостью и бывают простыми, двойными или сложными, т. е. склеенными из нескольких простых. Кроме сферитов гуанина, в мальпигиевых сосудах питающихся особей довольно многочисленны шаровидные тела размером до 100 мк, образованные из более мелких эозинофильных шаров. Последние достигают диаметра в 1 — 3 мк и одновременно встречаются в цитоплазме клеток.

Функционирование мальпигиевых сосудов. Биохимические пути синтеза гуанина, как и место его образования в организме клещей, требуют дальнейших специальных исследований. В то же время прижизненные наблюдения над отпрепарованными мальпигиевыми сосудами и просмотр серийных срезов клещей Argas persicus, Ornithodoros papillipes, Hyalomma asiaticum и Ixodes ricinus позволили выявить ритмику работы органов выделения.

Аргасовые клещи. У недавно перелинявших или длительно голодавших аргасовых клещей просвет мальпигиевых сосудов содержит большое количество сферитов гуанина, а клетки стенок умеренно уплощенные. После линьки происходит лишь частичная разгрузка сосудов от гуанина и в дальнейшем до питания вновь идет их постепенное заполнение экскретом. Сразу после питания наблюдается почти полное выведение гуанина из полости сосудов. Одновременно увеличивается высота эпителиальных клеток стенок, вероятно, активно участвующих в выведении продуктов обмена, которые должны в большом количестве накапливаться по мере переваривания свежей порции белковой пищи. В течение нескольких дней после питания выделение гуанина в просвет сосудов не приводит к их заполнению сферитами благодаря быстрому вымыванию последних в ректальный пузырь и частым дефекациям. Позднее запас воды, полученный с кровью хозяина, исчерпывается, интенсивность дефекации ослабевает и просвет сосудов вновь постепенно заполняется гуанином вплоть до следующего кровососания.

Иксодовые клещи. У только что перелинявших самок Hyalomma asiaticum и Ixodes ricinus мальпигиевы сосуды бывают заполнены большим количеством сферитов гуанина. Разгрузка их от накопленных в период подготовки к линьке экскретов осуществляется в течение 1 — 3 дней после линьки. В дальнейшем на стадии послелиночного доразвития в просвете сосудов содержится небольшое количество одиночных мелких и средних сферитов, не образующих местных скоплений. Диаметр сосудов колеблется от 50 до 70 мк и они выглядят почти прозрачными. Эпителиальные клетки умеренной величины, кубические или слегка уплощенные.

У голодающих особей до прикрепления к хозяину наблюдается медленная загрузка полости сосудов сферитами гуанина. Последние образуют по ходу сосудов местные скопления, так что происходит чередование оптически пустых и белых участков. Диаметр сосудов при этом существенно не изменяется. Клетки стенок сохраняют прежние размеры.

После прикрепления клещей к хозяину в первые 1 — 3 дня наблюдается освобождение сосудов от накопленных при голодании экскретов и они становятся полупрозрачными на всем своем протяжении. В то же время размеры эпителиальных клеток заметно увеличиваются и их апикальные концы местами вдаются в просвет. Диаметр сосудов увеличивается в 1.5 — 2 раза. Протоплазма в апикальной зоне вакуолизируется и местами в ней появляются эозинофильные включения. Размеры ядер заметно увеличиваются. Возобновляются митотические деления, но количество их меньше, чем при подготовке к линьке. Размеры клеток продолжают увеличиваться до конца питания и иногда по их апикальной границе выявляется палочковидная исчерченность. Некоторые клетки подвергаются частичному разрушению или даже полному.

Постепенно, в связи с интенсификацией пищеварения, скорость отложения гуанина в мальпигиевых сосудах начинает превышать темпы его выведения в ректальный пузырь. Сфериты гуанина начинают вновь образовывать местные скопления. Ко времени окончания питания просвет сосудов уже на всем протяжении заполнен гуанином и органы приобретают характерную для них молочно-белую окраску. Стенки сосудов еще не подвергаются заметному растяжению, а сфериты гуанина свободно плавают в их жидком содержимом. Диаметр сосудов напитавшихся особей в 3 — 4 раза больше, чем у голодных. Подобный прирост достигается почти исключительно за счет роста и размножения эпителиальных клеток.

После отпадения с хозяина процесс загрузки сосудов гуанином продолжается с еще большей интенсивностью. Диаметр их на этой стадии может увеличиваться в 10 раз по сравнению с голодными особями. Они буквально на всем протяжении заполнены сплошной массой гуанина, который сильно растягивает их стенки. Ректальный пузырь на этой стадии также необычайно увеличен и забит одним гуанином.

У личинок и нимф процессы функционирования мальпигиевых сосудов протекают сходно с самками. Однако у них отсутствует столь сильное заполнение их гуанином благодаря периодическому освобождению от экскретов во время и после питания. При подготовке к линьке прямой кишки сообщение ректального пузыря с внешней средой прерывается. С этого момента и до окончания линьки дефекация отсутствует. Связь между мальпигиевыми сосудами и ректальным пузырем, напротив, не нарушается и в него непрерывно поступают большие количества гуанина. Размеры ректального пузыря к концу линьки необычайно увеличиваются и он занимает большую часть задней половины полости тела.

Скапливающиеся в нем в огромном количестве сферокристаллы гуанина растягивают стенки до состояния мембрановидной оболочки с беспорядочно разбросанными уплощенными ядрами.
Растяжение стенок мальпигиевых сосудов и во время линьки, в отличие от напитавшихся самок, остается весьма незначительным. Перистальтические сокращения сосудов проталкивают скапливающийся в них гуанин в ректальный пузырь. Длина и диаметр сосудов значительно увеличиваются за счет делений и роста клеток их стенок. В результате число ядер, приходящихся на один поперечный срез через мальпигиев сосуд, увеличивается с 1 — 2 у личинок до 3 — 4 у нимф и 5 — 8 у самок.

У аргасовых клещей, по наблюдениям Л. К. Ефремовой над нимфами Alveonasus lahorensis, деления клеток мальпигиевых сосудов и рост органов наблюдаются на стадии линьки. Однако, в отличие от иксодид, последняя линька на имагинальную фазу не связана с делением клеток мальпигиевых сосудов. У взрослых аргазид размеры мальпигиевых сосудов уже не меняются и клеточные деления в их стенках отсутствуют. Увеличение размеров клеток у питающихся особей, возможно, связано с процессами их полиплоидизации. О полиплоидном характере ядер этих органов можно судить по появлению тетраплоидных наборов хромосом в делящихся клетках, но механизм этого процесса не исследован.
Ритмика дефекации. Освобождение ректального пузыря от скапливающихся в нем гуанина ж продуктов переваривания крови происходит с определенной цикличностью.

У имаго аргасовых клещей наибольшее количество продуктов выделения выводится в первые дни после линьки и затем в течение 1 — 5 дней после кровососания. В то же время акты дефекации не прекращаются на протяжении всего гонотрофического цикла и сопровождаются выделением небольшой массы фекалий, состоящих, без особой закономерности, из гуанина, гематина или смеси обоих. Личинки и нимфы ведут себя сходным образом, но выделение фекалий у них постоянно прерывается на период от нескольких дней до нескольких недель перед линькой.

У имаго иксодовых клещей максимальные по объему количества гуанина выводятся в первые дни после линьки и во время питания, а у личинок и нимф и в первые несколько дней после его окончания. У самок после отпадения с хозяина дефекация сразу же прекращается и скапливающиеся экскреты остаются в организме до самой смерти клеща.

Тент биминитоп для надувной лодки www.marinline.ru/uslugi/tents/.

У напитавшихся личинок и нимф дефекация прерывается с началом отделения гиподермы от старой кутикулы.
Консистенция фекалий меняется в зависимости от содержания воды в организме. Во время питания или сразу после него они более жидкие, тогда как у голодных особей почти пылевидные. По-видимому, как и у некоторых других представителей членистоногих, клетки ректального пузыря способны к частичной реадсорбции воды.

Теги:

Похожие материалы

  • Выведение продуктов азотистого обмена и, в меньшей степени, ос-морегуляторная функция осуществляются мальпигиевыми сосудами. У аргасовых клещей существуют, кроме того, специализированные осмо-регуляторные органы - коксальные железы.

    Мальпигиевы сосуды клещей. Строение и функции мальпигиевых сосудов рассматриваются в специальных исследованиях. Мальпигиевы сосуды клещей представлены парой тонких трубок, впадающих в передневентральную часть ректального пузыря по сторонам от места отхождения прямой кишки. Их длина в 2 - 5 раз превышает общую длину тела, и по своему ходу они образуют несколько петель.

  • Напитавшиеся и отпавшие с хозяина клещи обладают ограниченной подвижностью вследствие очень сильного увеличения размеров идиосомы при сохранении прежних размеров конечностей.
    Благодаря отчетливо выраженной реакции отрицательного фототаксиса и положительного тигмотаксиса особи, оказавшиеся на поверхности почвы, сразу же стремятся скрыться в растительной подстилке, щелях и трещинах почвы и других возможных укрытиях.

  • Клещам надсемейства Ixodoidea, как и другим группам высокоспециализированных кровососов, свойственны гонотрофическая гармония у самок и строгая согласованность питания и линек у предимагинальных фаз развития. Поступление в организм клещей крови хозяев приводит в действие цепь еще не изученных нейрогенных и эндокринных реакций. Они в свою очередь активизируют в организме неполовозрелых особей разнообразные морфо-физиологические процессы, в конечном итоге ведущие к линьке, а у самок — к развитию и откладке яиц.

  • Вылупившиеся из яиц личинки или недавно перелинявшие нимфы и имаго некоторое время остаются малоподвижными и не покидают места вылупления или линьки. Личинки обычно в этот период находятся в довольно плотных скоплениях, объединяющих прикрепившихся друг к другу особей из одной кладки. Характерная особенность описываемого состояния - отсутствие комплекса поведенческих реакций, обеспечивающих нападение на хозяина.

  • Основные запасы питательных веществ аргазид находятся в полости средней кишки. Они представлены не переваренным гемоглобином и, в меньшей степени, белками плазмы крови хозяина. Задне-боковые отростки кишечника превратились в постоянные резервные депо и обычно играют незначительную роль в переваривании крови. Процесс пищеварения протекает довольно медленно и не затрагивает одновременно всей массы крови.