Морфо-физиологические особенности линьки

Анатомические и гистологические особенности линьки клещей изучены недостаточно, как, впрочем, и у других групп паукообразных. Для аргасовых клещей подобные исследования вообще отсутствуют, а для иксодовых клещей известны всего две работы, в которых разбираются, в основном, особенности линьки покровов тела. Учитывая недостаточность данных о линьке иксодовых клещей, нами были исследованы линочные изменения у клеща Hyalomma asiaticum. Материалы этой работы легли в основу настоящего раздела монографии.

Линька покровов тела у клеща. Линочные изменения в покровах иксодовых клещей были исследованы у напитавшихся личинок и нимф Hyalomma asiaticum, содержавшихся при температуре 28°. У закончивших питание клещей за счет гиподермальной секреции продолжается утолщение старой кутикулы. Толщина ее увеличивается к концу 2 — 3-х суток у личинок с 10 до 15 — 18 мк и у нимф с 30 до 90 мк. Утолщение происходит за счет отложения новых слоев эндокутикулы и мезокутикулы. Увеличение прочности покровов неподвижной стадии, вероятно, обеспечивается и изменением их химического состава, усиливающего степень склеротизации.
На 2 — 3-й сутки рост старой кутикулы прекращается, а в гиподермальных клетках возобновляются митотические деления.

Волна их распространяется с переднего конца тела назад, а максимальное число наблюдается в закладках гнатосомы и конечностей. Одновременно гиподерма начинает отделяться от старой кутикулы, которая к этому времени полностью затвердевает и теряет пластичность. Дольше всего сохраняется ее содинение с кутикулой в местах прикрепления дорсо-вентральных мышц. Растворения освободившейся старой кутикулы длительное время не наблюдается. Она, напротив, немного утолщается, вероятно, за счет набухания эндокутикулы. У нимф ее общая толщина может достигать местами 120 и у личинок 20 мк. На 10 — 12-е сутки, т. е. перед самым началом линьки, наблюдается расслоение и последующее частичное растворение эндокутикулы и, в меньшей степени, вторичной мезокутикулы.

Самый внутренний слой эндокутикулы, толщиной в 1 — 1.5 мк, сохраняет свою целостность, так что между ним и мезокутикулой местами образуется свободное пространство. В отличие от остальной эндокутикулы этот слой начинает краситься железным гематоксилином и азокармином и дает положительную реакцию на полисахариды. По этим особенностям он очень сходен с линочной мембраной, описанной у насекомых.

Интенсивнее всего растворение старой кутикулы происходит по переднебоковой линии, соответствующей месту линочного шва. На остальных участках даже эндокутикула растворяется не полностью, а мезокутикула лишь слегка сжимается от дегидратации. Линочная жидкость, заполняющая пространство между старой кутикулой и отслоившейся от нее гиподермой, слегка окрашивается эозином и световым зеленым и дает положительные реакции на белки и полисахариды. Последние, вероятно, попадают в нее при растворении старой кутикулы. В небольшом количестве в ней встречаются свободные фагоциты и трофоциты. Участие их в растворении старой кутикулы, как это описано для краснотелковых клещей и пауков, маловероятно из-за незначительной концентрации. Перед освобождением от старой кутикулы линочная жидкость всасывается и экзувиальная шкурка сбрасывается сухой.

Митотическая активность гиподермы прекращается у личинок через 4 и у нимф через 7 суток после питания. Высота гиподермальных клеток к этому времени увеличивается в несколько раз. Так, в особенно интенсивно утолщающихся закладках гнатосомы и ног она увеличивается у нимф с 10 — 14 до 40 — 70 мк. Ядра лежат в срединных базофильных частях, а базальные концы заполнены очень крупными, не окрашивающимися красителями вакуолями.

На поверхности клеток первым выделяется тонкий кутикулиновый слой эпикутикулы. В ногах, гнатосоме, спинном щитке и других затвердевающих в дальнейшем частях эпикутикула сохраняет ровную поверхность. Прокутикула формируется путем уплотнения и химической перестройки апикальных слоев базофильной цитоплазмы. Склеротизация твердых частей начинается во время линьки, как и у насекомых, от поверхности эпикутикулы и распространяется по поровым канальцам к гиподерме, но заканчивается лишь на стадии послелиночного доразвития.

В растяжимой части идиосомы апикальные концы клеток превращаются в непрерывные ряды вертикальных гребней — будущую систему эпикулярных складок. На их поверхности откладывается эпикутикула, а расположенная под ней цитоплазма постепенно превращается в прокутикулу. Склеротизация и дифференцировка ее в мезокутикулу начинается после линьки. В сочленовных мембранах клетки располагаются косо к поверхности сочленения. При превращении их дистальных концов в прокутикулу последняя сразу же приобретает характерную для этих участков горизонтальную слоистость.

Отложению новой кутикулы предшествует накопление в гиподермальных клетках огромных количеств гликогена, заполняющего всю базальную вакуолизированную зону. В процессе формирования кутикулы его содержание быстро уменьшается и у закончивших послелиночное доразвитие особей и цитоплазме сохраняются только одиночные мелкие гранулки. Другой биохимической особенностью гиподермы линяющих клещей является очень высокая концентрация цитоплазматической РНК, обусловливающей крайнюю базофилию клеток. К концу линьки высота гиподермального слоя значительно уменьшается, вакуолизированная зона исчезает, но повышенное содержание РНК сохраняется до окончания послелиночного доразвития.

Дермальные железы клещей. Со стадиями питания и линьки связана функциональная активность специализированных железистых клеток гиподермы, называемых дермальными железами. П. Шульце называет их железисто-чувствительными органами и приписывает им сенсорные функции, но не исключено, что дермальные железы клещей связаны пространственно с определенными типами сенсилл в сложно устроенных выводных протоках.

У напитавшихся иксодовых клещей давно было известно выделение на поверхности покровов многочисленных капелек жидкости, которые образуются у отверстий выводных протоков желез. А. Лис считает, что эти выделения участвуют в формировании восково-липоидного слоя эпикутикулы. Несомненно, что дермальные железы играют важную роль в сложных преобразованиях кутикулы иксодид и их активность ограничена временем роста старой и отложения новой кутикулы с начала питания и до конца линьки. У клещей Ixodes ricinus и I. persulcatus, по нашим наблюдениям, имеются дермальные железы одного типа, сходные по строению с железами I типа Hyalomma asiaticum. У аргасовых клещей также обнаружен только один тип дермальных желез. Протоки последних сходны с таковыми желез I типа у иксодовых клещей, но размеры железистых клеток значительно мельче и они функционируют только в ограниченный период после линьки.

У клещей Hyalomma asiaticum мы обнаружили два типа дермальных желез, строение которых резко меняется в зависимости от функционального состояния. Наиболее многочисленны дермальные железы I типа. Каждая железа образована парой железистых и несколькими более мелкими клетками, связанными с выводным протоком. У голодных клещей железистые клетки мелкие с интенсивно окрашивающимися небольшими ядрами. Внешние проявления секреторной активности на этой стадии отсутствуют.
С началом питания размеры желез быстро увеличиваются и у напитавшихся нимф и самок достигают диаметра в 80 — 100 мк.

Размеры ядер увеличиваются до 30 — 40 мк и в них наблюдается фрагментация нуклеол. В цитоплазме появляется обширная полость, заполненная секретом. У напитавшихся особей происходит быстрое разжижение цитоплазмы, ведущее к дегенерации железы. У нимф обычно еще до начала отслоения гиподермы от старой кутикулы все дермальные железы первого типа исчезают. У личинок циклические изменения желез этого типа идентичны вышеописанным, но размеры их значительно мельче.

При подготовке к линьке напитавшихся личинок и нимф вместе с отложением новой кутикулы формируются и протоки дермальных желез. Одновременно среди нормальных гиподермальных клеток дифференцируются парные железистые клетки, которые отличаются от остальных клеток только несколько большими размерами ядер и связью с выводными протоками в кутикуле. На описанной стадии развития дермальные железы I типа остаются до начала питания.
Дермальные железы II типа также образованы двумя железистыми и несколькими клетками протока. У голодных клещей этот тип желез уже резко отличается от окружающих гиподермальных клеток. В каждой железистой клетке хорошо развита внутренняя полость, а цитоплазма образует вокруг нее тонкую клеточную стенку.

Диаметр желез колеблется от 11 — 12 мк у нимф, до 18 — 20 мк у самок и ядер соответственно в пределах 4 — 6 и 7 — 8 мк.
С начала кровососания дермальные железы II типа быстро увеличиваются, достигая у полностью напитавшихся клещей огромных размеров. Соответственно и диаметр ядер увеличивается у нимф до 30 и у самок до 50 — 60 мк. Они принимают неправильную форму и образуют боковые выросты. Сильно увеличившаяся нуклеола фрагментируется на 20 — 30 более мелких ядрышек размером от 1 до 5 — 6 мк. Цитоплазма образует лишь тонкую стенку огромной внутриальвеолярной полости. Внутреннее содержимое полости выглядит на срезах слабо красящейся рыхлой массой сетевидной структуры, заполненной многочисленными вакуолями. Последние дают слабую положительную реакцию на присутствие белков и липоидов.

После отпадения клеща величина желез продолжает еще некоторое время увеличиваться, достигая своих предельных размеров в 300 — 400 мк при диаметре ядра в 40 — 80 мк. Затем начинается их быстрая дегенерация, полость спадается и железа исчезает. У нимф дегенерация желез обычно совпадает с отслоением гиподермы от старой кутикулы и образованием экзувиальной полости.
Одновременно с отложением новой кутикулы среди гиподермальных клеток обособляются железистые клетки дермальных желез II типа следующей фазы развития. Железы быстро увеличиваются в размерах и достигают на 9-е сутки по отпадении напитавшихся нимф 70 — 80 мк. Диаметр ядер — 20 — 25 мк и они часто приобретают неправильную форму. Цитоплазма заполнена многочисленными вакуолями с секретом. Перед самой линькой секрет поступает из клеток в экзувиальную полость. В процессе секреции значительная часть цитоплазмы разрушается, внутренняя полость клеток спадается и ядра сжимаются. Диаметр железы уменьшается до 18 — 20 мк и в этом состоянии она сохраняется до начала питания, после чего вновь приступает к секреторной активности.

Функции дермальных желез клещей окончательно не выяснены. Предполагается, что, как и у насекомых, они участвуют в формировании восково-липоидного слоя эпикутикулы. Секрет дермальных желез II типа растекается по поверхности идиосомы напитавшихся особей и, вероятно, обеспечивает восстановление водонепроницаемого слоя эпикутикулы. Справедливость этого предположения подтверждают наши данные о скорости потери воды в организме голодных, недопитавшихся и напитавшихся самок Hyalomma asiaticum. У неполностью напитавшихся особей наблюдалось значительное возрастание скорости потери воды по сравнению с голодными клещами. Напротив, у закончивших питание самок относительные потери воды были даже несколько ниже, чем у голодных. Интересно, что у напитавшихся клещей отмечено также резкое повышение устойчивости к инсектицидам, проникновение которых в организм также зависит от свойств эпикутикулы. Не вызывает сомнений важная роль дермальных желез в процессе линьки, так как в этот период их секрет выводится непосредственно в линочную полость и, возможно, участвует в растворении внутренних слоев старой кутикулы.

Трахейная система клещей. При подготовке личинок Hyalomma asiaticum к линьке на нимф в области будущих стигмальных пластинок наблюдается очень сильное утолщение отслоившейся от старой кутикулы гиподермы. Клеточные границы в ней исчезают, а ядра располагаются в несколько рядов, создавая впечатление многослойности. От сформировавшейся эктодермальной закладки внутрь тела врастают клеточные шнуры. Цитоплазма их сильно вакуолизирована, а сферические ядра делятся митотическим путем. На следующем этапе путем расхождения клеток последовательно формируется просвет атриальной полости, главных трахейных стволов и их боковых разветвлений. На внутренней поверхности трахейного эпителия выделяется кутикулярная выстилка — интима со спирально утолщенной нитью — тенидией.

У только что напитавшихся нимф эпителиальная стенка трахейных стволов сильно уплощена и ядра слегка веретеновидные. В первые дни после окончания кровососания высота клеток увеличивается в 2 — 5 раза, цитоплазма вакуолизируется, ядра становятся сферическими и начинают делиться. На 5-е сутки клетки отделяются от старой кутикулярной выстилки. За счет интенсивного роста и размножения клеток трахей диаметр стволов увеличивается в несколько раз. Сморщившаяся старая интима свободно лежит в обширном просвете.

Трахейный эпителий выделяет новую кутикулярную выстилку, после чего высота клеток быстро уменьшается и они приобретают нормальную уплощенную форму. Наряду с полной сменой выстилки старых трахей за счет размножения клеток последних формируются новые стволы со своей сетью трахеол. Во время линьки трахейная система заполнена жидкостью. Она появляется в полости стволов при отслоении гиподермы от кутикулы и исчезает только при окончании линьки. В это время вместе с кутикулой предшествующей фазы через стигмальные отверстия вытягиваются и остатки старой интимы.

Мускулатура клещей. Топографическая анатомия мускулатуры у преимагинальных и имагинальных фаз развития в основных чертах одинакова и при подготовке к линьке многие группы мышц лишь увеличиваются в размерах путем добавления новых пучков миофибрилл. Подобным образом, в частности, ведут себя дорсовентральные мышцы. У готовящихся к линьке нимф после разъединения миофибрилл со старой кутикулой дорсовентральные мышечные пучки сильно сокращаются. На границе между их концами и гиподермой образуются стебельки из миобластической ткани с большим числом митозов. Вместе с ростом в длину мышечные пучки также значительно утолщаются и ядра периферической саркоплазмы делятся митотическим путем. Поперечная полосатость дорсо-вентральной мускулатуры во время ее роста, в отличие от таковой клещей-тромбикулид, не исчезает. При формировании новой кутикулы между ней и мышечными пучками в плазме гиподермальных клеток появляются вертикально идущие волокнистые структуры. Они продолжаются во вновь образующуюся прокутикулу и к концу линьки приобретают нормальное для голодных особей строение, обеспечивая прикрепление мышц к покровам тела.

Наиболее значительную перестройку претерпевают во время линьки гнатосома и ноги. Линейные размеры тела клеща увеличиваются у каждой последующей морфологической фазы в 2 — 3 раза. Покровы идиосомы вырастают в этих пределах в период кровососания, так что при линьке в старой кутикулярной оболочке относительно свободно умещается тело следующей фазы. Напротив, размеры гнатосомы, ног и других частей, построенных из твердой кутикулы, увеличиваются только во время линьки. Формирование нового ротового аппарата и конечностей, отличающихся сложной морфологической расчлененностью наружного скелета и увеличивающихся в размерах в 2 — 3 раза, возможно только благодаря втягиванию их зачатков в линочную полость. При этом они подвергаются частичному гистолизу, дедифференцируются и напоминают свои эмбриональные закладки. Мышцы теряют поперечную полосатость и редуцируются. Вместо них остаются лишь очаги размножающихся миобластов. От сегментации сохраняются только наружные перетяжки, соответствующие будущим сочленениям.

На 4-е сутки у личинок и 7-е у нимф деления миобластов прекращаются и начинается дифференцировка дефинитивной мускулатуры и трахей, а на поверхности гиподермы откладывается новая кутикула. В мышечных волокнах развивается поперечная полосатость, а саркоплазма с ядрами удлиненной формы располагается по их периферии. Одновременно восстанавливается соединение мышечных пучков с кутикулой.

Своеобразной особенностью личиночной линьки служит развитие 4-й пары ног. Последние представлены у голодной личинки парными закладками недифференцированных клеток. Они располагаются позади 3-й пары ног непосредственно под гиподермой. Во время линьки после отслоения старой кутикулы они выпячиваются наружу и быстро увеличиваются в размерах. На поверхности в местах будущих суставов появляются кольцевые борозды, а внутри образуется полость. Образование кутикулы, мускулатуры и трахей происходит сходно с остальными ногами.

Ткани внутренней среды. При подготовке к линьке ткани внутренней среды претерпевают очень сильные циклические изменения. У голодных особей Hyalomma asiaticum объем гемолимфы невелик и она содержит, особенно у личинок и нимф, очень мало свободных гемоцитов. Последние представлены главным образом еще недифференцированными прогемоцитами диаметром в 6 — 8 мк и фагоцитами в 12 — 16 мк. Цитоплазма фагоцитов базофильна, содержит умеренное количество мелких и средних включений и образует ветвистые псевдоподии, обеспечивающие высокую фагоцитарную активность клеток данного типа.
Значительное количество гемоцитов заключено на этой стадии в рыхлой соединительной ткани. Последняя занимает по сравнению с другими внутренними органами очень небольшой объем и образована клеточными тяжами жирового тела и пленками основного вещества с одиночными десмоцитами.

С начала кровососания наблюдается интенсивное размножение прогемоцитов путем митотических делений, которые продолжаются всю первую половину стадии линьки. Довольно часты митозы в этот период и среди клеток соединительной ткани. У недавно закончивших питание клещей все внутреннее пространство идиосомы заполнено растянутыми кровью дивертикулами кишечника, а количество гемолимфы и соединительнотканных элементов по-прежнему невелико. На 2 — 4-е сутки объем кишечника значительно уменьшается благодаря удалению воды из поглощенной крови, а количество гемолимфы, напротив, сильно увеличивается. Значительно меняется и состав ее форменных элементов. Общее число их во много раз больше, чем у голодных особей данной фазы. Доминируют среди них трофоциты — крупные овальные клетки диаметром 18 — 25 мк. Цитоплазма их заполнена крупными базофильными включениями.

Особенно много трофоцитов скапливается внутри закладок гнатосомы и конечностей. Часть из них внедряется между гиподермальными клетками и выходит в линочную полость. Количество гемоцитов в линочной жидкости, однако, значительно меньше, чем у пауков, и они никогда не образуют сплошного слоя под старой кутикулой.

При отложении новой кутикулы трофоциты, располагаясь непосредственно под гиподермой, местами образуют непрерывный клеточный слой. Там они постепенно растворяются, а содержимое их включений, вероятно, участвует в формировании новой базальной мембраны. Сходную картину мы наблюдаем вокруг мышц, трахейных стволов, половой системы и других внутренних органов, обладающих соединительнотканными оболочками. Трофоциты, участвующие в образовании их основного вещества, полностью растворяются или же превращаются в типичные клетки соединительной ткани. В дальнейшем в описываемых оболочках внутренних органов дифференцируется система мышечных волокон. Местами трофоциты склеиваются в крупные скопления гроздевидного или шнуровидного типов, свободно лежащие в полости тела. При освобождении от включений они не разрушаются, а лишь вакуолизируются и превращаются в тяжи жирового тела.

Из приведенных наблюдений видно, что в процессе линьки часть гемоцитов нормально превращается в соединительнотканные структуры клеточного и неклеточного типов. В свою очередь жировое тело в первые дни после питания сильно вакуолизируется и распадается на отдельные клетки. Плазма последних заполняется крупными сферическими включениями и они становятся не отличимыми от нормальных трофоцитов. Несомненно, что клетки крови и соединительной ткани иксодовых клещей, как и у насекомых, наряду с общим происхождением обладают широкими потенциальными способностями к взаимным превращениям и в постэмбриональный период. При отложении новой кутикулы объем гемолимфы постепенно уменьшается и к моменту линьки становится немногим больше, чем у голодной особи. Число трофоцитов относительно невелико и продолжает постепенно сокращаться в послелиночный период. Доминирующими элементами гемолимфы вновь становятся юные гемоциты и фагоциты. Параллельно уменьшается и вакуолизация клеток тяжей жирового тела.

На стадии линьки трофоциты, по-видимому, осуществляют транспорт веществ для построения кутикулы и соединительнотканных оболочек. Крупные сферические включения, заполняющие их цитоплазму, интенсивно окрашиваются при реакции на белки с бромфеноловым синим. Кроме того, они дают слабую положительную реакцию на полисахариды, отличные от гликогена при обработке по методу йодная кислота — реактив Шиффа. Вероятно, они представляют комплексные образования глико-протеинового типа. В первую половину линьки, перед началом отложения кутикулы трофоциты также очень богаты гликогеном. Последний в виде мелких и средних глыбок заполняет пространство между крупными гликопротеиновыми включениями.

Количество гликогена в трофоцитах уменьшается параллельно с его накоплением в гиподермальных клетках. Содержание жира в клетках гемолимфы и соединительной ткани относительно невелико. Характерные элементы крови линяющих клещей представляют крупные овальные клетки диаметром до 40 — 50 мк — эноциты. У недавно напитавшихся особей плазма их свободна от включений и почти не окрашивается азокармином, гематоксилином и эозином. На 3 — 4-е сутки в ней появляются буроватые включения. Количество их быстро увеличивается, на 6 — 9-е сутки они заполняют всю цитоплазму и маскируют ядро. Дальнейшую судьбу подобных клеток проследить не удалось, но несомненно, что они разрушаются до окончания линьки. У недавно перелинявших голодных особей они встречаются в очень незначительном числе и свободны от включений. Возможно, что подобные клетки несут какую-то экскреторную функцию, служа местом накопления продуктов обмена.

Органы пищеварения. У напитавшихся личинок и нимф подготовка к линьке не приводит к существенным преобразованиям в среднем отделе кишечника, где в этот период особенно интенсивно протекают процессы пищеварения. Замена старых клеток кишечника новыми происходит постепенно, начиная со стадии питания и до конца линьки. Рост осуществляется за счет размножения мелких недифференцированных клеток, прилежащих к базальной мембране. Их апикальные концы сверху прикрыты гипертрофированными пищеварительными клетками, часть которых сохраняется до начала питания следующей фазы развития.

Значительной перестройке во время линьки подвергаются эктодермальные производные пищеварительного тракта — слюнные железы, глотка, пищевод и задняя кишка. У личинок и нимф, закончивших кровососание, секреторные и пирамидальные альвеолы полностью разрушаются на 2 — 3-й сутки. До конца линьки сохраняются немногие секреторные альвеолы, не приступавшие к секреции во время кровососания. У недавно слинявших половозрелых особей их легко отличить от вновь образовавшихся альвеол благодаря более крупным размерам и сильно вакуолизированной цитоплазме. Секреторные клетки в них слегка расходятся и округляются, придавая альвеоле морулообразный вид. Дальнейшая судьба их не прослежена, но они несомненно дегенерируют до начала кровососания.

В целом альвеолы слюнных желез Hyalomma asiaticum формируются при каждой линьке заново. На 1 — 2-е сутки после питания у личинок и 3 — 4-е у нимф высота клеток эпителиальной выстилки выводных протоков заметно увеличивается и они принимают столбчатую форму. Ядра из овальных становятся сферическими и среди них наблюдаются многочисленные митотические деления.

Эпителиальный слой отделяется от старой кутикулярной выстилки. Благодаря быстрому размножению и росту клеток стенок диаметр просвета главных выводных протоков увеличивается у личинок с 3 до 7 — 8 мк и у нимф с 10 до 40 мк. Одновременно стенки образуют много боковых выростов — будущих вторичных выводных протоков. Стенки протоков покрываются многочисленными небольшими выпячиваниями — зачатками альвеол. Постепенно они становятся сферическими, достигают диаметра 12 — 15 мк и одним концом открываются в выводной проток.

В середине линьки эпителиальные клетки выделяют кутикулярную выстилку протоков со спирально утолщенной опорной нитью. Эти процессы протекают сходно с образованием интимы трахей и других кутикулярных выстилок внутренних органов эктодермального происхождения. Митотические деления прекращаются с началом формирования кутикулярной выстилки.

Среди сформировавшихся альвеол какая-либо морфологическая дифференцировка сперва отсутствует, а их клетки сходны с таковыми выводных протоков. Лишь за несколько дней до окончания линьки среди альвеол, непосредственно открывающихся в главные выводные протоки, развиваются железки пирамидального типа. Одно из центрально расположенных ядер становится более крупным, а в периферической цитоплазме появляются характерные волокнистые структуры. Размеры секреторных альвеол увеличиваются, они достигают диаметра 22 — 25 мк. Различить альвеолы II и III типов на этой стадии невозможно. В них можно обнаружить лишь два типа ядер: более крупные, диаметром 6 — 9 мк, располагаются ближе к выводному протоку, а мелкие, диаметром 4 — 5 мк, занимают дистальную половину. Деления ядер на этой стадии никогда не наблюдаются. Вакуоли с секретом появляются уже после линьки. Размеры альвеол продолжают при этом увеличиваться; наиболее крупные из них достигают у особей, закончивших послелиночное доразвитие, диаметра 40 — 50 мк.

При втягивании гнатосомы в линочную полость глотка и пищевод освобождаются от кутикулярной выстилки, остающейся соединенной с твердым скелетом старого ротового аппарата. Размеры эпителиальных клеток увеличиваются и они становятся столбчатыми. Дистальные концы клеток базофильные, а базальные — сильно вакуолизированные.

Клеточные границы временно неразличимы. Среди сферических ядер наблюдается множество митозов. Мускулы-сжиматели и расширители глотки дедифференцируются до состояния отдельных групп размножающихся миобластов. Характерная трехлучевая форма просвета глотки исчезает и он выглядит на поперечных срезах округлым, как и пищевод. После прекращения клеточных делений на их внутренней поверхности выделяется кутикулярная выстилка, а полость глотки вновь восстанавливает свою трехлучевую структуру. Мышечные пучки соединяются сухожилиями с кутикулярными лучами и внутри их развивается поперечная полосатость. До окончания линьки высота эпителиальных клеток значительно уменьшается, так что под кутикулярным слоем остается лишь узкая полоска цитоплазмы с овальными ядрами. Сходным образом протекает и линька задней кишки. В связи с этим большую часть времени линьки сообщение между ректальным пузырем и внешней средой, включая экзувиальную полость, отсутствует.

Теги:

Похожие материалы

  • Полость тела паразитиформных клещей, как и у других членистоногих, имеет смешанное происхождение и образуется в результате распада целомических закладок зародыша и слияния их со схизоцельным пространством. У иксодовых клещей полость тела в значительной степени заполнена тканями внутренней среды, которые включают гемолимфу, элементы рыхлой соединительной ткани, базальные мембраны и другие оболочки соединительнотканного происхождения.
    Гемолимфа. Сведения о гемолимфе клещей ограничиваются в основном описанием морфологии и в меньшей степени функций ее форменных элементов. В. А. Цвиленева на основании исследований гемолимфы клещей Boophilus calcaratus, Hyalomma detritum, H. anato-licum, Dermacentor daghestanicus, Rhipicephalus sanguineus выделила три типа гемоцитов. Крупные клетки, диаметром до 20 - 25 мк с ядрами около 8 мк, цитоплазма которых почти полностью забита крупными включениями до 4 мк, объединяются в группе трофоцитов.

  • Напитавшиеся и отпавшие с хозяина клещи обладают ограниченной подвижностью вследствие очень сильного увеличения размеров идиосомы при сохранении прежних размеров конечностей.
    Благодаря отчетливо выраженной реакции отрицательного фототаксиса и положительного тигмотаксиса особи, оказавшиеся на поверхности почвы, сразу же стремятся скрыться в растительной подстилке, щелях и трещинах почвы и других возможных укрытиях.

  • Расправление борозд и складок у клещей. Одним из способов увеличения объема тела иксодовых клещей служит расправление борозд аллоскутума и вентральной стороны идиосомы во время кровососания. На поперечных срезах через голодных и напитавшихся клещей видно, что роль отдельных борозд в расширении тела далеко не одинакова. У личинок со слабо развитыми бороздами их значение в увеличении объема идиосомы вообще ничтожно. Лучше других обычно бывают выражены вентральная краевая в передней части тела и генитальная. Последняя, однако, целиком сохраняется и у напитавшегося клеща, так что некоторое участие в расширении тела может принимать лишь первая.
    У нимф и самок значение отдельных борозд в увеличении объема тела в основном сходно. Лежащие на аллоскутуме борозды, за исключением краевых, очень мелкие и сохраняются у полностью напитавшихся клещей.

  • Процессы выведения из организма конечных продуктов обмена веществ у иксодовых и аргасовых клещей, как и в других группах периодически питающихся кровососущих членистоногих, подчинены периодике гонотрофического ритма имаго и линочных циклов неполовозрелых фаз. Кроме продуктов выделения, в ректальный пузырь, за исключением некоторых видов аргазид, поступают продукты переваривания крови хозяина и разрушающиеся клетки средней кишки, а во время питания в значительном количестве мало измененная кровь. В результате фекалии клещей представляют смесь из нескольких веществ, соотношение между которыми меняется в разные периоды жизненного цикла.

  • Как мы уже отмечали, толчком к началу линочных изменений у кровососущих клещей служит поступление крови хозяина в кишечник. При многодневном питании иксодовых клещей процессы интенсивного роста покровов, кишечника, гонад и других внутренних органов происходят параллельно с поступлением новых порций пищи в организм клеща, а у аргасовых клещей, за отдельными исключениями, после окончания кровососания. У иксодид пауза между ростом тканей во время питания и при подготовке к линьке отсутствует, так что в их жизненном цикле закономерно чередуются периоды с повышенной метаболической активностью и интенсивным органогенезом и гистогенезом с периодами полного отсутствия роста и размножения тканей при низком уровне обмена веществ.