Органы пищеварения клещей

Органы пищеварения клещей представлены ротовым аппаратом с обширной предротовой полостью, парой слюнных желез, глоткой, пищеводом, средней кишкой, тонкой кишкой, ректальным пузырем и прямой кишкой, открывающейся анальным отверстием. Слюнные железы, глотка, пищевод и прямая кишка являются эктодермальными производными; средняя и тонкая кишка, ректальный пузырь и открывающиеся в него мальпигиевы сосуды - эндодермальные производные.

Слюнные железы клещей. У клещей надсем. Ixodoidea слюнные железы представлены парой гроздевидных, вытянутых в передне-заднем направлении по бокам идиосомы органов, построенных из альвеол нескольких типов, сидящих на сильно ветвящихся выводных протоках, связанных между собой рыхлой соединительной тканью и разветвлениями трахей. У аргасовых клещей слюнные железы весьма компактны и лежат над коксами первых трех пар ног. Размеры их у голодных или недавно напитавшихся особей примерно одинаковы. У иксодовых клещей, и особенно в подсем. Amblyomminae, слюнные железы значительно крупнее, их задние концы заходят за IV коксы и в них более четко проступает тенденция к расщеплению на отдельные грозди. Размеры их определяются физиологическим состоянием клещей. У питающихся особей слюнные железы значительно крупнее, чем у голодных.

Выводные протоки слюнных желез, являющиеся производными гиподермы, представляют глубокие внутренние впячивания стенок тела. Начинающиеся от слюнного резервуара парные главные выводные протоки почти округлые на поперечном разрезе. Войдя в слюнные железы, они дают многочисленные разветвления. Альвеолы сидят и на главных протоках, но основная их масса локализуется на вторичных разветвлениях.

Изнутри главные протоки и их разветвления выстланы сравнительно толстой кутикулой из тонкой наружной кутикулиновой эпикутикулы и внутренней эндокутикулы. В последней на всем протяжении протоков проходит более плотная спиральная нить, напоминающяя тенидиальную нить трахейных стволов. Она выполняет чисто механические функции, предотвращая спадение внутреннего просвета выводных протоков, и этим, по-видимому, можно объяснить ее конвергентное сходство с аналогичными структурами трахейных стволов. Кутикулиновый слой выстилки протоков заходит и внутрь альвеол, где покрывает короткий внутриальвеолярный выводной проток, сообщающийся с внутренней полостью альвеолы. Границы между отдельными гиподермальными клетками выстилки выводных протоков плохо различимы в световом микроскопе, но очень четко видны на электронных фотографиях. Ядра их средних размеров, овальные, а плазма не содержит каких-либо включений, напоминающих продукты секреторной активности. Мышечные волокна в их стенках обнаружить не удалось.
Глотка. У иксодовых клещей глотка сильно вытянута в передне-заднем направлении и веретеновидной формы. На уровне ротового отверстия просвет глотки еще сохраняет характерную для пищевой борозды треугольную форму, но по мере удаления от лабрума на ее потолке появляется сильно склеротизованный гребень, приобретающий клиновидную форму и глубоко вдающийся в просвет. Снизу глотка поддерживается хитиновым полукольцом так называемых глоточных опор. Последние представляют вентро-латеральные выросты межкоксального моста, срастающиеся между собой по средней линии. На уровне клиновидного гребня они сливаются с вентро-латеральными стенками глотки и теряют связь с межкоксальным мостом. Еще дальше назад клиновидный гребень начинает понижаться и исчезает в медиальной части, тогда как его вилкообразно расщепленные латеральные части расходятся в стороны и вниз и образуют крыловидные отростки. Дорсально от них отходят мощные мышечные пучки, прикрепляющиеся противоположными концами к краям субхелицеральной пластинки, а вентрально - мышцы к вентро-латеральным углам гнатосомы. Обе группы мышц действуют антагонистически, и их попеременное сокращение обеспечивает поднятие или опускание клиновидного гребня в просвете глотки. На этом же уровне от вентрально-латеральных стенок глотки отходят пучки мышц-расширителей, а их внутреняя поверхность несет косые ряды мелких зубчиков. Судя по расположению мышц и склеротизованных элементов, передний отдел глотки, по-видимому, выполняет функции переднего глоточного клапана.

Вентральные несклеротизованные утолщения глоточных стенок, выполняющие, по мнению Д. Грегсона, функции второго глоточного клапана, у изученных нами видов развиты значительно слабее. Они находятся на уровне слияния стенок глотки с глоточными опорами и окрашиваются при азановой методике в синий цвет. Ввиду их незначительных размеров они вряд ли могут замыкать глоточный просвет и скорее обеспечивают некоторую гибкость сочленения глотки с аподемальными структурами гнатосомы.

Собственно глоткой следует считать отдел, расположенный позади от клиновидного гребня. От вентрального угла первично треугольного просвета отходят два луча в вентро-латеральном направлении; дорсо-латеральные углы глотки также вытягиваются, и на поперечном разрезе орган приобретает характерную форму двух букв Y, соединенных основаниями. Стенки глотки образованы парой длинных, изогнутых внутрь хитиновых латеральных лопастей и двумя парами более коротких вентральных и дорсальных лопастей. Постоянное положение глотки в полости тела обеспечивается главным образом латеральными мышцами-расширителями. Пучки последних идут от средней линии латеральных лопастей к боковым стенкам основания гнатосомы. В передней трети органа он поддерживается также несколькими парами дорсальных расширителей. Они отходят от концов дорсальных лучей и прикрепляются снизу к субхелицеральной пластинке. От наружной поверхности вентральных лучей на всем их протяжении отходят пучки вентральных мышц-расширителей. Антагонисты расширителей глотки представлены группой кольцевых мышц-сжимателей, отходящих от концов лучей и окружающих глотку мощным мышечным слоем. Места прикрепления мышц-расширителей и сжимателей чередуются в правильном порядке. В местах, где отсутствует прикрепление мышц, хитинизированные стенки глотки окружены слоем паренхиматозной ткани гиподермального происхождения.

У аргасовых клещей глотка такого же строения, что и у иксодид, и лишь несколько короче и толще. Ротовое отверстие и самая дистальная часть глотки на поперечных срезах имеют форму перевернутого треугольника. Несколько далее назад появляется срединный вентральный вырост, а затем два дорсо-латеральных, а глотка принимает характерную трехлучевую форму. У вершины каждый из лучей в свою очередь вилкообразно расщепляется. При расширении глотки форма ее просвета приближается к мальтийскому кресту. Каких-либо морфологически оформленных клапанов на ее переднем и заднем концах нам обнаружить не удалось. Возможно лишь, что клиновидный выступ нижней лабральной стенки, расположенный на дорсальной поверхности рта, может замыкать вход в глотку при ее сокращении. Снаружи, как и у иксодид, она окружена кольцами мышц ретракторов, правильно чередующихся с пучками дилататоров. Дорсальные мышцы-расширители начинаются на утолщенных латеральных гребнях эпистома, а вентральные и вентро-латеральные - на нижних стенках гнатосомы. Кроме описанных мощных дорсальных дилататоров, от переднего конца глотки отходят несколько коротких мышечных пучков. Они идут к самому переднему концу эпистома, формирующему пол слюнной полости, и, вероятно, контролируют объем последней.

Пищевод клещей. В задней части глотки ее диаметр и толщина склеротизованных стенок постепенно уменьшаются, расширители исчезают, и она переходит в трубчатый пищевод. Последний представляет короткую, тонкую трубку, соединяющую глотку со средней кишкой. От конца глотки он сперва делает небольшой изгиб в нижне-переднем направлении, а затем круто поворачивает вперед и вверх, впадая в желудок с вентральной стороны у его переднего конца. На своем пути он проходит сквозь мозг, входя в него в передневентральной части и выходя в заднедорсальной.

Задний конец пищевода выпячивается в просвет желудка наподобие телескопической трубки. Образующуюся при этом кольцевую складку называют провентрикулярным клапаном и считают, что она препятствует вытеканию содержимого средней кишки в глотку. При движении крови вперед стенки его отгибаются и закрывают вход в пищевод.
На поперечных срезах пищевод почти округлый. Он построен из слабо вытянутых эпителиальных клеток, тесно прижатых друг к другу и образующих многочисленные мелкие складки. Клетки не проявляют каких-либо признаков секреторной активности или образования слизи. Плазма их бедна включениями. Ядра довольно мелкие, овальные. За исключением периодов личиночной и нимфальной линек, они всегда находятся в покоящемся состоянии. Апикальные концы клеток выстланы кутикулярным слоем, окружающим весь просвет пищевода, базальные покоятся на очень тонкой базальной мембране. Снаружи пищевод окружен сплошным слоем кольцевой и отдельными пучками продольной мускулатуры.
Стенки складок провентрикулярного клапана относятся к производным первичной передней кишки. Клетки их сильно вытянуты и сжаты, так что местами создают впечатление многослойного эпителия. Они не выполняют ни секреторной, ни пищеварительной функций и плазма их не содержит включений. Снаружи они покрыты тонкой кутикулой, резко обрывающейся на границе с клетками средней кишки. Мышечный слой пищевода в провентрикулярной складке отсутствует.

Средний отдел кишечника клещей. Средняя кишка клещей эндодермального происхождения и занимает значительную часть полости идиосомы, прикрывая с дорсальной стороны внутренние органы. Она подразделяется на центральный отдел, или желудок, и отходящие от него парные трубко-видные или лопастевидные дивертикулы. Форма и число последних кажутся, на первый взгляд, весьма изменчивыми. Однако на основании сравнительного изучения строения кишечника различных видов и на разных фазах развития выявляются особенности, свойственные как всему надсем. Ixodoidea в целом, так и отдельным группировкам внутри него.

При этом в строении средней кишки следует различать весьма постоянное первичное расчленение и очень изменчивое вторичное расщепление первичных отростков. Первичные отростки образуются на ранних стадиях эмбриогенеза в виде симметричных не-расчлененных выростов первичной средней кишки. Ю. Вагнер показал, что у эмбрионов Boophilus calcaratus первоначально образуются дивертикулы 2 - 7-й пар, а отростки 1-й пары появляются значительно позднее. У Ixodes ricinus они развиваются у перелинявших личинок. Однако, по более новым наблюдениям у эмбрионов Ornithodoros moubata сразу же закладываются все 7 пар дивертикулов. Возможно, что запаздывание закладки 1-й пары дивертикулов связано с ее значительной редукцией у многих видов иксодид и имеет вторичный характер. В этом случае следует принять за исходное число дивертикулов для всего надсемейства 7, а отклонения от него считать вторичными изменениями.
Аргасовым клещам в целом свойственно сохранение относительно развитой, часто мешковидной центральной части средней кишки и очень сильное вторичное расщепление первичных отростков, наблюдающееся уже на личиночной фазе. У Ornithodoros papillipes сохраняются все семь пар первичных отростков. Из них первые четыре пары, называемые передне-боковыми отростками, отходят латерально одним общим основанием от переднего конца желудка, а уже далее они разделяются на самостоятельные дивертикулы. В ряде случаев, возможно, в зависимости от степени растяжения кровью, создается впечатление, что от общего основания сперва отходит лишь пара отростков, вскоре в свою очередь дихотомически расщепляющихся. Передне-боковые отростки тесно связаны с пальпами и первыми тремя парами ног. У личинок и нимф часто наблюдается их вхождение в конечности. Пятую пару принято называть срединными отростками. Они отходят почти перпендикулярно к продольной оси тела, а дойдя до боковых стенок, подгибаются вентрально и возвращаются к средней линии,-где круто поворачивают вперед и заканчиваются под передним концом желудка. Две последние пары, называемые задне-боковыми, отходят общим основанием от заднего конца желудка и заканчиваются у задней стенки тела. Они, как правило, бывают наиболее сильно развиты. Дистальные их концы обычно неглубоко расщеплены многочисленными складками.

Сходный тип расчленения средней кишки на небольшой центральный отдел и длинные трубчатые дивертикулы со сравнительно слабым вторичным ветвлением имеется у О. verrucosus, О. tartakovskyi, О. alactagalis, О. coniceps и О. moubata. Для этих видов характерно также подгибание пятой пары отростков на брюшную сторону. Видовые отличия связаны со степенью слияния оснований отростков и их вторичным ветвлением. У Ornithodoros tartakovskyi, О. alactagalis и О. coniceps срединный отросток дает недалеко от основания короткий вторичный дивертикул. Для О. coniceps характерна также значительная редукция 6-й пары отростков. Иной тип расчленения мы наблюдаем у Alveonasus lahorensis. От массивного мешковидного центрального желудка у него отходят 4 пары коротких и толстых переднебоковых отростков и 2 пары заднебоковых. От 5-й пары остались лишь зачаточные выросты.

Для видов рода Argas, отличающихся сильно уплощенным телом с краевым рантом, характерно сплющивание кишечника и очень сильное вторичное расщепление лопастевидных боковых отростков. Центральный отдел обычно развит слабо. У A. persicus еще можно различить 7 пар исходных стволов. У A. vespertilionis дивертикулы расщепляются вторично до самого основания, а желудок очень сильно укорочен.
Личинки и нимфы всех изученных видов по характеру расчленения кишечника в основном сходны со взрослыми. Для них типичны лишь более сильное развитие центральной части, меньшая длина дивертикулов и часто захождение их в конечности.

У представителей сем Ixodidae в большинстве случаев также имеются 7 пар первичных отростков, из которых 1-я пара может быть недоразвита. Желудок у иксодид обычно значительно короче и тоньше, а боковые дивертикулы длиннее и реже подвергаются вторичному расщеплению. Кроме того, у дивертикулов наблюдается тенденция к заворачиванию на брюшную сторону с образованием по ходу значительных изгибов. Типичным строением средней кишки обладает клещ Hyalomma asiaticum. У самок этого вида 1 - 5-я пары передне-боковых отростков отходят общими основаниями от передних углов желудка. Из них 1-я и 3-я пары отростков следуют в переднем направлении, а 4-я и 5-я пары отходят каудально. Особенно сильно развитая 5-я пара отростков доходит почти до заднего конца тела, а затем подгибается на вентральную сторону и возвращается вперед до основания гнатосомы. 6-я и 7-я пары заднебоковых отростков также отходят общими основаниями. Из них сильнее развита 7-я пара, вентральная ветвь которой также почти доходит до гнатосомы.

У самцов Н. asiaticum, как и у большинства других Amblyomminae, расчленение кишечника то же, что и у самок, но отростки значительно тоньше и короче. У личинок и нимф желудок массивнее, чем у половозрелой фазы, и от него отходят более короткие и толстые отростки. У видов рода Boophilus наблюдается тенденция ко вторичному расщеплению переднебоковых отростков и захождение их концов внутрь конечностей. Последняя особенность встречается довольно часто у неполовозрелых фаз и самцов рода Hyalomma. У самцов Ixodinae, в частности у Ixodes ricinus, наблюдается редукция части отростков средней кишки, так что от вытянутого трубчатого желудка отходят лишь две пары поперечных отростков, передняя из которых заканчивается двумя вертикальными ответвлениями, вероятно, гомологичными отросткам 2 - 3-й пар.

Желудок и дивертикулы имеют сходное гистологическое строение, и стенки их построены из пищеварительных, секреторных и недифференцированных клеток. Их тонкое строение и функциональная активность рассматриваются в разделе «Пищеварение».
Тонкая кишка. Многие исследователи считали, что у иксодовых клещей тонкая кишка представлена слепым клеточным тяжем, идущим от средней кишки к ректальному пузырю и лишь в редких случаях имеющим внутренний капиллярный просвет, так что сообщение между средней кишкой и анальным отверстием отсутствует, равно как и выделение фекалий. Это мнение возникло, по-видимому, при работе исключительно с голодными клещами, у которых стенки тонкой кишки действительно довольно часто спадаются, а акты дефекации сравнительно редки.
Большинство исследователей, основываясь на присутствии в испражнениях клещей продуктов переваривания крови, признавало существование сообщения между средней кишкой и ректальным пузырем, а в ряде работ приводились доказательства существования анатомически полноценной тонкой кишки. У всех исследованных нами видов иксодид мы также обнаружили нормально функционирующую тонкую кишку.
Существование тонкой кишки у аргасовых клещей вообще не вызывало сомнений и исключение составляет лишь Ornithodoros moubata, у которого, по наблюдениям В. Бургдорфера, постоянно отсутствует сообщение между средней кишкой и ректальным пузырем.
На основании анатомического изучения О. papillipes, О. verrucosus, О. tartakovskyi, Alveonasus lahorensis и Argas persicus мы установили, что у этих видов всегда имеется хорошо развитая тонкая кишка. Изучение строения Ornithodoros moubata подтвердило данные В. Бургдорфера об отсутствии сообщения между средней кишкой и ректальным пузырем у этого вида. Тонкая кишка у него заканчивается слепо и содержимое кишечника не может выводиться наружу в виде экскрементов.

Тонкая кишка клещей представляет сравнительно короткую трубку, сужающуюся в направлении ректального пузыря. Она отходит медио-вентрально от заднего конца желудка перед его расщеплением на задне-боковые дивертикулы, опускается в задневентральном направлении и, немного не доходя до вентральной стенки тела, изгибается вверх и входит вместе с мальпигиевыми сосудами в передневентральную часть ректального пузыря. Диаметр тонкой кишки в значительной степени варьирует в зависимости от фазы развития и стадии пищеварения. У личинок иксодиД она наиболее тонкая и по существу представляет клеточный тяж с очень узким внутренним просветом. У половозрелых особей она особенно хорошо видна во время питания вследствие заполнения ее полости кровью хозяина. В этом состоянии тонкая кишка мало отличается от концов дивертикулов средней кишки.

Являясь продолжением средней кишки, тонкая кишка и по гистологическому строению, особенно в передней части, очень сходна с первой. Ее стенки построены из эпителиальных клеток, лежащих на базальной мембране и окруженных сплетением продольных и кольцевых мышечных волокон. В зависимости от степени растяжения тонкой кишки эпителиальные клетки могут глубоко вдаваться апикальными концами в ее полость или же принимают кубическую и уплощенную форму. Цитоплазма клеток нормально свободна от пищевых включений, но иногда в ней обнаруживаются мелкие конкреции гематина. Последнее подтверждает потенциальную возможность клеток этой части кишечника принимать участие в процессах внутриклеточного пищеварения. В месте впадения тонкой кишки в ректальный пузырь кольцевая мускулатура образует уплотнение, напоминающее сфинктер. Он, возможно, контролирует выход содержимого средней кишки в ректальный пузырь.

Ректальный пузырь клещей. Ректальный пузырь представляет непарный мешок, форма и размеры которого в значительной степени зависят от заполнения гуанином и фекалиями. У аргасовых клещей он расщепляется сзади на две лопасти. Слабо заполненный гуанином и экскрементами, он сохраняет почти шаровидную форму, и задние лопасти плохо различимы, тогда как при сильном растяжении последние выдаются далеко назад. Стенки ректального пузыря построены из плоского эпителия с крупными ядрами и бедной включениями плазмой. Снаружи они окружены базальной мембраной с сетью тончайших мышечных волоконец. В зависимости от степени заполнения пузыря форма его клеток меняется от почти кубической до листовидной, причем в последнем случае клеточные границы становятся неразличимыми.

Прямая кишка клещей. Медио-вентрально пузырь открывается в прямую кишку. Она опускается почти под прямым углом вниз и открывается анальным отверстием. На всем протяжении она выстлана довольно толстой, сильно складчатой кутикулой. Границы отдельных эпителиальных клеток неразличимы. У иксодид она может сильно растягиваться фекалиями или экскретами, которые затем с силой выталкиваются из анального отверстия при сокращении мускулатуры стенок кишки.

Клининг краснодар цены форум cleannow пресс релиз клининговая клининг.

Анальное отверстие представляет продольную щель, прорезающую анальную пластинку. Последняя состоит из двух створок и окружена так называемым анальным кольцом - участком склеротизованной кутикулы. Между створками находится эластичная сочленяющая мембрана. От стенок прямой кишки к анальной пластинке идет пара мышечных пучков. При их сокращении анальная щель раскрывается, а нижняя часть прямой кишки увеличивается в объеме и немного выворачивается наружу, облегчая дефекацию. При расслаблении мускулатуры анальная щель закрыта, а просвет прямой кишки почти исчезает из-за спадения стенок.

Теги:

Похожие материалы

  • Выведение продуктов азотистого обмена и, в меньшей степени, ос-морегуляторная функция осуществляются мальпигиевыми сосудами. У аргасовых клещей существуют, кроме того, специализированные осмо-регуляторные органы - коксальные железы.

    Мальпигиевы сосуды клещей. Строение и функции мальпигиевых сосудов рассматриваются в специальных исследованиях. Мальпигиевы сосуды клещей представлены парой тонких трубок, впадающих в передневентральную часть ректального пузыря по сторонам от места отхождения прямой кишки. Их длина в 2 - 5 раз превышает общую длину тела, и по своему ходу они образуют несколько петель.

  • Органы размножения самок иксодовых и аргасовых клещей построены по одному плану. Значительные морфологические различия связаны только с характером функциональной дифференцировки влагалища. Наибольшая расчлененность половой системы - в подсемействе Amblyomminae. Так, у самок Hyalomma asiaticum она состоит из непарного яичника и пары яйцеводов, сливающихся в непарную матку. Последняя открывается в эктодермальное влагалище, разделенное на вестибулярный и цервикальный отделы. Последний сообщается с маткой с вентральной стороны мускулистой соединительной трубкой. Дорсо-каудально во влагалище открывается обширный пузыревидный семеприемник.

  • Мужская половая система Ixodoidea состоит из двух трубчатых семенников, полностью разделенных у Amblyomminae, частично сливающихся вдоль медиальной поверхности у Ixodes ricinus и соединяющихся задними концами у аргасовых клещей, парных семепроводов, семеизвергательного канала и комплекса придаточных желез.

  • Основные запасы питательных веществ аргазид находятся в полости средней кишки. Они представлены не переваренным гемоглобином и, в меньшей степени, белками плазмы крови хозяина. Задне-боковые отростки кишечника превратились в постоянные резервные депо и обычно играют незначительную роль в переваривании крови. Процесс пищеварения протекает довольно медленно и не затрагивает одновременно всей массы крови.

  • Иксодоидные клещи - наиболее крупные формы среди Acarina, и размеры тела у напитавшихся особей отдельных видов достигают 20 - 30 мм. Форма тела голодных клещей - от овальной до почти округлой и сильно уплощенная, а у напитавшихся - линзовидная, яйцевидная или каплевидная. На основании исследований сегментального строения тела у разных групп клещей А. А. Захваткин считает, что в основе организации иксодоидных клещей, как и других представителей отряда Parasitiformes, лежит арахноидный тип расчленения на просому и опистосому. Просома включает акрон и 6 сегментов. Опистосома лишена конечностей и включает 9 сегментов и анальную лопасть. Из них прегенитальный сегмент в значительной степени редуцирован и отходит к просоме, а 3 последних сегмента остаются в зачаточном состоянии и объединены в один анальный макросомит. В результате брюшко клещей фактически состоит только из 6 сегментов.