Органы чувств клещей

Кожные органы чувств клещей. В кутикуле иксодоидных клещей обнаружены многочисленные сенсиллы, которые называют кожными органами чувств, а совокупность их хетомом. Строение их было исследовано только у иксодовых клещей. Наиболее распространенным типом сенсилл оказались осязательные волоски, или хеты. Они встречаются по всей поверхности тела и конечностей. У взрослых клещей число и расположение хет на теле, исключая отдельные группы » непостоянно. На личиночной фазе набор этих хет отличается значительным постоянством и используется в качестве таксономических признаков всех рангов.

Размеры осязательных хет в зависимости от видовой принадлежности, фазы развития и местоположения варьируют от нескольких микронов у личинок до 100 мк и более у имаго. Хета представляет полый кутикулярный вырост со сравнительно толстыми стенками. Она подвижно сочленена с кутикулой благодаря тонкому мембрановидному кольцу вокруг основания. Это кольцо в свою очередь окружено снаружи эпикутикулярным валиком, так что основание хеты оказывается погруженным в чашеобразное углубление. Хета образуется во время линьки трихогенной клеткой, отросток которой по внутрикутикулярному каналу продолжается в полость хеты. К основанию хеты, кроме того, подходит отросток чувствительной биполярной клетки, тогда как сама клетка лежит под кутикулой в гиподермальном слое. Отдельным, более коротким, хетам ног приписывается способность к восприятию температуры, но строение их не изучено.

Проприорецепторами изменений напряжения самой кутикулы служат ауриформные сенсиллы, или аурикулярии. Последние представляют короткие внутрикутикулярные каналы диаметром в несколько микронов, заканчивающиеся кутикулярным диском и, по-видимому, не сообщающиеся с внешней средой. В канал заходит отросток чувствительной клетки, заканчивающийся в кутикулярном диске. Сенсиллы этого типа встречаются по всему телу как в твердой, так и в растяжимой кутикуле. Функции проприорецепторов приписывают также, по аналогии с другими членистоногими, лировидным органам, но строение их остается неизвестным.

Только иксодовым клещам свойственны так называемые железисто-чувствительные органы, среди которых П. Шульце выделяет три следующих типа: копьевидные, стреловидные и фонаревидные. Два первых типа несомненно несут железистую функцию и их каналы служат выводными протоками дермальных желез. Особенности строения и секреторной активности последних описаны в литературе и рассматриваются нами в разделе о росте и линьке кутикулы. Сенсорная функция этих органов окончательно не доказана, но в их состав входят типичные чувствительные клетки, отростки которых подходят к их концевым аппаратам. Предполагается, что стреловидные сенсиллы могут служить гигрорецепторами, тогда как функции двух других типов неизвестны.

По данным изучения этих органов у клещей Hyalomma asiaticum, канал копьевидной сенсиллы имеет внутренний диаметр в 1 мк у личинок, 2 мк у нимф и 4 - 5 мк у самок. Диаметр канала стреловидной сенсиллы у личинок и нимф - 6 - 8 мк и у самок - 10 - 12 мк. Наиболее крупные фонаревидные сенсиллы имеют канал диаметром в 12 - 20 мк, причем он сильно расширяется в дистальной части. Канал на всем своем протяжении выстлан кутикулиновым слоем эпикутикулы, который образует характерные для каждого типа сенсилл внутренние выросты. Концевые аппараты также представляют кутикулярные образования, напоминающие дужки или булаву, и помещаются в специальных расширениях каналов. На поверхности кутикулы описываемые органы имеют вид кольцевых кутикулярных валиков, в центральных отверстиях которых видны дистальные части концевых аппаратов.

Наиболее многочисленны копьевидные сенсиллы, встречающиеся по всей поверхности растяжимой кутикулы идиосомы, на спинном щитке и основании гнатосомы. На дорсальной стороне основания гнатосомы самок они образуют пару крупных скоплений, называемых поровыми полями, каждое из которых включает по нескольку десятков сенсилл этого типа. У самок подсем. Amblyomminae сходные парные скопления копьевидных сенсилл, называемые дорсальными ямками, или фовеа, находятся на аллоскутуме позади спинного щитка. У нимф на их месте также обнаружены группы из нескольких копьевидных сенсилл.
Стреловидные и более редкие фонаревидные сенсиллы обнаружены только на растяжимой кутикуле идиосомы и отсутствуют на склеротизо-ванных частях тела. Они бывают одиночными или же входят в группы из двух копьевидных и одной стреловидной или фонаревидной сенсиллы. Распределение железисто-чувствительных органов на поверхности тела клещей детально прослежено только для личнок 4 видов, причем выявлены определенные видовые различия в их топографии.

Органы обоняния. Хеморецепторами клещей считают группу из крупных тонкостенных хет на конце последнего пальпального членика, хеты тарзуса и претарзуса I пары ног и орган Галлера. После удаления сенсилл на концах пальп голодные клещи Ornithodoros erraticus и Ixodes ricinus теряли способность прикрепления к хозяевам даже после помещения, на тело последних. Хеты концевых члеников I пары ног также относятся к контактным хеморецепторам, тогда как сенсиллы органа Галлера воспринимают запахи на значительном расстоянии. Степень развития разных типов сенсилл во многом определяется особенностями нападения у разных групп иксодид.

Наиболее сложно устроены органы Галлера, расположенные на дорсальной поверхности лапок первой пары ног. У аргасовых клещей они представляют мешковидные впячивания кутикулы, дно и стенки которых покрыты характерными тонкостенными хетами хеморецепторного типа. У некоторых видов рода Argas от проксимальной части камеры в глубь лапки отходит характерный бутылковидный вырост, функции которого неизвестны. Спереди и позади ямки органа Галлера расположены пучки из крупных хет трихоидного типа.

У иксодовых клещей орган Галлера более сложного строения и подразделяется на переднюю открытую ямку с несколькими типами тонкостенных хет и заднюю камеру. Последняя сообщается с внешней средой узким каналом в ее крыше. Дно и стенки камеры покрыты длинными тонкостенными хетами. Сенсиллы ямки и камеры связаны с расположенными под ними самостоятельными группами чувствительных клеток. Детали строения органов Галлера значительно варьируют, и они часто используются в качестве диагностического признака.
Глаза. У иксодовых клещей, исключая виды родов Ixodes и Наетаphysalis, по краям спинного щитка лежит пара простых глаз, строение которых описано П. Шульце. Глаза клещей плоские или же выступают над поверхностью кутикулы, как у видов рода Hyalomma. Глаз состоит из прозрачного хрусталика, под которым располагается группа чувствительных клеток, связанных с подходящим к ним оптическим нервом. У большинства аргасовых клещей глаза отсутствуют.

Теги:

Похожие материалы

  • Выведение продуктов азотистого обмена и, в меньшей степени, ос-морегуляторная функция осуществляются мальпигиевыми сосудами. У аргасовых клещей существуют, кроме того, специализированные осмо-регуляторные органы - коксальные железы.

    Мальпигиевы сосуды клещей. Строение и функции мальпигиевых сосудов рассматриваются в специальных исследованиях. Мальпигиевы сосуды клещей представлены парой тонких трубок, впадающих в передневентральную часть ректального пузыря по сторонам от места отхождения прямой кишки. Их длина в 2 - 5 раз превышает общую длину тела, и по своему ходу они образуют несколько петель.

  • Полость тела паразитиформных клещей, как и у других членистоногих, имеет смешанное происхождение и образуется в результате распада целомических закладок зародыша и слияния их со схизоцельным пространством. У иксодовых клещей полость тела в значительной степени заполнена тканями внутренней среды, которые включают гемолимфу, элементы рыхлой соединительной ткани, базальные мембраны и другие оболочки соединительнотканного происхождения.
    Гемолимфа. Сведения о гемолимфе клещей ограничиваются в основном описанием морфологии и в меньшей степени функций ее форменных элементов. В. А. Цвиленева на основании исследований гемолимфы клещей Boophilus calcaratus, Hyalomma detritum, H. anato-licum, Dermacentor daghestanicus, Rhipicephalus sanguineus выделила три типа гемоцитов. Крупные клетки, диаметром до 20 - 25 мк с ядрами около 8 мк, цитоплазма которых почти полностью забита крупными включениями до 4 мк, объединяются в группе трофоцитов.

  • Иксодоидные клещи - наиболее крупные формы среди Acarina, и размеры тела у напитавшихся особей отдельных видов достигают 20 - 30 мм. Форма тела голодных клещей - от овальной до почти округлой и сильно уплощенная, а у напитавшихся - линзовидная, яйцевидная или каплевидная. На основании исследований сегментального строения тела у разных групп клещей А. А. Захваткин считает, что в основе организации иксодоидных клещей, как и других представителей отряда Parasitiformes, лежит арахноидный тип расчленения на просому и опистосому. Просома включает акрон и 6 сегментов. Опистосома лишена конечностей и включает 9 сегментов и анальную лопасть. Из них прегенитальный сегмент в значительной степени редуцирован и отходит к просоме, а 3 последних сегмента остаются в зачаточном состоянии и объединены в один анальный макросомит. В результате брюшко клещей фактически состоит только из 6 сегментов.

  • Все иксодовые и аргасовые клещи - облигатные временные паразиты позвоночных животных и отличаются сложным циклом развития. У аргасовых клещей он слагается из фаз яйца, личинки, нимфы, включающей от 2 до 7 возрастов, и имаго. У иксодовых клещей количество нимфальных возрастов сократилось до одного. Как правило, клещи питаются однократно на каждой активной фазе или в каждом нимфа льном возрасте. Исключение составляют многократно питающиеся имаго аргасовых клещей, а также случаи афагии у личинок Ornithodoros moubata, нимф 1-го возраста некоторых видов рода Ornithodoros и самок родов Otobius и Antricola этого же семейства.

  • Клещи надсемейства Ixodoidea обладают хорошо развитой мускулатурой, строение которой с различной степенью подробности описывается в нескольких общеанатомических работах.