Особенности взаимоотношений клещей с микроорганизмами

Организм иксодовых и аргасовых клещей, по-видимому, представляет весьма благоприятную среду для существования многих возбудителей болезней позвоночных животных. В отношении вирусов, риккетсий и бактерий у них отсутствует жесткая специфичность хозяинно-паразитарных отношений. Последнее проявляется как в существовании значительного числа переносчиков у одного возбудителя (особенно велико их число в случае риккетсий Бернета, туляремийного микроба или анаплазм), так и в способности одного вида клеща к передаче нескольких видов; возбудителей.

Исключительно демонстративны в этом отношении эксперименты Ф. Вейера, которому удалось успешно культивировать в организме клещей Ornithodoros moubata все патогенные для человека виды риккетсий, исключая Zinssera tsutsugamushi и Rickettsia quintana.

Неспособность этих видов к развитию в иксодовых клещах объясняется далеко зашедшей специализацией к существованию в краснотелковых клещах или на поверхности клеток кишечника вшей. В остальных случаях видовая специфичность хозяинно-паразитарных отношений обнаруживалась в различной интенсивности размножения возбудителя и частоте трансовариальной передачи. В этом отношении наблюдается большое сходство с арбовирусами, хотя последним свойственна несколько большая специфичность. Во многих видах клещей, не являющихся естественными переносчиками, развиваются не только вирусы из группы клещевых энцефалитов, но и многие из арбовирусов группы А, нормально передаваемых кровососущими двукрылыми. Напротив, кровососущие двукрылые даже в условиях экспериментального заражения оказались не подходящими хозяевами для риккетсий и клещевых вирусов. Это служит дополнительным доказательством большей пригодности организма клещей для развития риккетсий и вирусов по сравнению с насекомыми. В то же время для пироплазмид и спирохет, как правило, свойствен весьма узкий круг видов клещей-переносчиков, что, вероятно, связано с прохождением в клеще более сложного цикла развития и большими трудностями в преодолении различных биологических барьеров в организме членистоногого.

В природе инфицирование клещей микроорганизмами возможно в период питания на позвоночных с достаточно высокой концентрацией возбудителя в крови за счет трансовариальной передачи и, в отдельных случаях, путем трансспермальной передачи возбудителя самцами во время копуляции с «чистыми» самками. В лабораторных условиях наряду с инфицирующим кормлением очень широкое распространение приобрела методика заражения клещей внутриполост-ной инокуляцией. Реже практикуется непосредственное кормление клещей на зараженных куриных эмбрионах или кормление культурой возбудителя с помощью капилляров.

Введение возбудителя в организм восприимчивого клеща не всегда обеспечивает заражение членистоногого. Основываясь на исследованиях с арбовирусами и пироплазмами, можно предположить, что и для других микроорганизмов должна существовать определенная минимальная инфекционная доза, ниже которой заражение членистоногого невозможно.

Полость кишечника клещей, по-видимому, не представляет достаточно благоприятную среду для существования возбудителей инфекций позвоночных. Даже в случае размножения в первые дни после питания на более поздних сроках после заражения возбудители не обнаруживаются в полости кишечника. Их дальнейшее размножение и развитие протекают в клетках стенки средней кишки или других внутренних органов. В прошлом предполагалось существование в кишечнике активных бактерицидных веществ, но в опытах И. Ржегачека это не подтвердилось. Суспензия из кишечника клещей не действовала in vitro на сальмонелл, вирус восточного лошадиного энцефаломиэлита и вирус клещевого энцефалита. Уход из полости кишечника или гибель остающихся в нем микроорганизмов, вероятно, можно объяснить созданием там неблагоприятных физико-химических условий среды по мере переваривания поглощенной крови.

Проникновение возбудителя в клетки средней кишки облегчается отсутствием перитрофической мембраны. Известно, что у насекомых она представляет серьезный биологический барьер, как, в частности, показано на примере кровососущих двукрылых и трипанозом, микрофилярий, возбудителей малярий и лейшманий. У клещей поглощенные с кровью возбудители не сталкиваются с необходимостью прохождения сквозь перитрофическую мембрану и сразу же соприкасаются с поверхностью пищеварительных клеток.
Однако сама стенка средней кишки представляет серьезный барьер на пути проникновения возбудителей в полость тела. Опыты с внутри-полостной инокуляцией риккетсий, арбовирусов и спирохет свидетельствуют о легкости заражения клещей при меньших дозах возбудителя по сравнению с инфицирующим кормлением.

Первое механическое препятствие создается апикальной цитоплазматической мембраной клеток средней кишки. Прохождение сквозь нее в значительной степени облегчается исключительной способностью клеток кишечника клещей к пиноцитозу и фагоцитозу.
Поступлению возбудителя в гемолимфу может предшествовать стадия его интенсивного размножения и накопления в клетках кишечника, как в случае с риккетсиями. У спирохет и некоторых пироплазмид возбудитель сразу же мигрирует в полость тела и период его накопления в клетках средней кишки отсутствует.
Барьером к проникновению в гемолимфу служат базальная цитоплазматическая мембрана пищеварительных клеток и неклеточная базальная мембрана стенки кишечника. Во всяком случае, как например для Cowd-ria ruminantum постоянно и для Coxiella burneti в некоторых необычных переносчиках, риккетсий не способны к проникновению в гемоцель, несмотря на успешное размножение в клетках средней кишки.

Гемолимфа членистоногих обеспечивает не только возможность переживания, но и внеклеточного размножения риккетсий, пироплазмид, спирохет и, возможно, других возбудителей. Последнее, вероятно, связано с биохимическими свойствами гемолимфы членистоногих, которая отличается очень высоким содержанием свободных аминокислот и некоторых жизненно важных метаболитов. Наряду с пребыванием в плазме большое количество возбудителей встречается и внутри гемоцитов. Защитные реакции со стороны плазмы или форменных элементов гемолимфы клещей остаются неизученными.

Локализация в организме клеща определяется видовыми особенностями возбудителя, причем инвазируется большинство внутренних органов переносчика. Важную роль в преимущественной локализации микроорганизмов в определенных тканях приписывают как их миграции в эти органы в связи с отчетливой реакцией хемотропизма, так и условиям для последующего размножения паразита в тканях хозяина.

Важная биологическая особенность иксодовых и аргасовых клещей как переносчиков — их исключительная способность к трансфазовой передаче многих групп возбудителей, тогда как у кровососущих насекомых даже в условиях эксперимента передача возбудителей от личинки до имаго представляет редкое исключение. Переживанию возбудителей в организме клещей на стадии линьки благоприятствуют незначительные по сравнению с насекомыми линочные изменения. Во время линьки гистолизу подвергаются преимущественно эктодермальные производные и некоторые группы мышц, тогда как средний отдел кишечника, мальпигиевы сосуды и другие органы, в наибольшей степени заселенные микроорганизмами, характеризуются постепенной заменой клеток на протяжении всего жизненного цикла. Лишь полная замена альвеол слюнных желез в этот период, в случае инокулятивной передачи, требует их регулярного повторного инвазирования при каждой линьке.

Характер воздействия линочных изменений в организме клеща на микроорганизмы изучен недостаточно. Часто наблюдается значительное уменьшение количества возбудителя в переносчике, как например у Francisella tularensis в клещах Dermacentor pictus, вируса клещевого энцефалита в Ixodes ricinus, западного нильского вируса в Ornithodoros moubata и Nuttallia tadzhikistanika в Hyalomma anatolicum. В то же время для вируса колорадской клещевой лихорадки, вируса кизанурского леса и лихорадки Ку отмечено увеличение титра вируса во время линьки. Представляют интерес данные К. Филипа об осуществимости трансфазовоп передачи Ehrlichia canis только в организме специфического переносчика Rhipicephalus sanguineus и отсутствии ее у Dermacentor andersoni.

Трансовариальная передача вирусов, риккетсий, спирохет и пироплазмид, по-видимому, Ограничена клещами, тогда как у насекомых наблюдается очень редко даже в условиях эксперимента. При этом клещам свойственна истинная трансовариальная передача, связанная с проникновением возбудителей внутрь развивающегося ооцита, а не с загрязнением поверхности яиц микроорганизмами при яйцекладке, как у некоторых клопов. Для пироплазмид она прослежена на протяжении многих поколений клещей и, вероятно, подобные же результаты можно ожидать с вирусами, риккетсиями и спирохетами.

Д. Бертрам объясняет различную способность клещей и насекомых к трансовариальной передаче микроорганизмов особенностями строения яйцевых оболочек у этих двух групп членистоногих. У клещей развивающиеся ооциты отделены от гемолимфы неклеточной tunica propria и собственно желточной оболочкой ооцита, а у насекомых яйцевой фолликул окружен клеточной стенкой овариолы, tunica propria, фолликулярным эпителием и желточной оболочкой. В зрелом яйце в обеих группах проницаемость уменьшается до минимума благодаря формированию плотной кутикулярной оболочки яйца — «хориона». Методами электронной микроскопии, однако, было показано, что не все оболочки вокруг яиц насекомых представляют одинаковую преграду для микроорганизмов. Клеточная стенка яичника в период вителлогенеза крайне истончается и представлена сетью из клеточных отростков, а в фолликулярном слое от tunica propria к ооциту проходят многочисленные межклеточные полости. В результате, как и у клещей, серьезной преградой для прохождения возбудителя могут служить лишь tunica propria, желточная оболочка и позднее «хорион».

Различная способность к трансовариальной передаче возбудителей у клещей и насекомых, по нашему мнению, не может быть объяснена различным числом яйцевых оболочек — механических барьеров на пути в яйцо. Объяснение следует искать в биохимических факторах существования микроорганизмов. В частности, Ф. Вейером экспериментально показано для вшей и риккетсий и Г. Саразином для клещей и спирохет, что заселение ооцитов микроорганизмами связано с хемотропизмом в ответ на химические факторы, вырабатываемые в яичниках.
Для успешности трансовариальной передачи существенно время появления возбудителя в гемолимфе. По нашим наблюдениям над самками Hyalomma asiaticum, инфицированными риккетсиями Бернета, возбудитель может проникнуть в развивающиеся ооциты только до образования вокруг них плотной кутикулярной оболочки — «хориона». Аналогичные результаты были получены в опытах с клещами Ornithodoros moubata и спирохетами Borrelia duttoni. Важную роль играет и концентрация риккетсий в гемолимфе. После внутриполостного введения в клещей вируса клещевого энцефалита и кизанурской лихорадки процент трансовариальной передачи возбудителей был выше, чем после обычного инфицирующего кормления.

Многие экологические, морфологические и физиологические особенности иксодовых и аргасовых клещей исключительно благоприятны для биологической передачи инфекций. В то же время значительные промежутки времени между последовательными приемами пищи затрудняют механическую передачу инфекции, хотя в условиях эксперимента последняя была осуществлена при прерывистом кормлении для вируса клещевого энцефалита и некоторых других инфекций. В большинстве случаев возбудители выделяются вместе со слюной, но для риккетсий и, возможно, бактерий важную роль приобретает выведение их из организма клеща вместе с фекалиями. Для риккетсий Бернета контаминативный путь передачи от клещей теплокровным, вероятно, является основным ввиду высокой инфекциозности фекалий и многомесячного переживания в них возбудителя.
Инокулятивной передаче возбудителей благоприятствует многодневное питание иксодовых клещей, сопровождающееся выделением в ранку очень большого количества слюны. В то же время в период питания выделяется большая масса фекалий и полупереваренной крови, что создает высокую концентрацию возбудителя не только на теле хозяина, но и на окружающих предметах.

Физиологические и цитологические особенности клещей благоприятствуют как длительному переживанию и размножению микроорганизмов, так и их поступлению в слюну и фекалии. Отторжение апикальных участков секретирующих клеток слюнных желез и непрерывное разрушение части пищеварительных клеток создают возможность беспрепятственного выхода риккетсий из инфицированных клеток без необходимости активного преодолевания механического барьера цитоплазматической мембраны.

Наконец, важная роль клещей как переносчиков в эпидемиологии и эпизоотологии трансмиссивных болезней усиливается в связи с тем, что они одновременно служат природными резервуарами возбудителя. В силу большой индивидуальной долговечности, полифагии и исключительной способности к трансовариальной и трансфазовой передачам микроорганизмов клещи обеспечивают устойчивое поддержание природных очагов инфекции как при непрерывной циркуляции возбудителя между клещами и позвоночными, так и при длительном отсутствии восприимчивых позвоночных животных.

Типы взаимоотношений клещей с патогенными для позвоночных микроорганизмами отличаются исключительным многообразием. В предшествующих разделах этой главы приведены примеры как настоящего паразитизма, ведущего к гибели клеща, так и относительно безвредного комменсализма в случае с риккетсиями, арбовирусами и спирохетами. В свою очередь еще неизвестные защитные реакции организма ведут к постепенному освобождению клеща от возбудителя или наблюдается пожизненное носительство последнего.

Пребывание в организме клещей на различных стадиях жизненного цикла может влиять не только на сроки переживания и интенсивность размножения возбудителей, но в ряде случаев видоизменяет биологические свойства последних. Так, для пятнистой лихорадки Скалистых гор описаны как обратимые изменения вирулентности под влиянием зимовки в клещах или их линьки, так и более сложные явления интерференции между штаммами возбудителя. По приводимым в литературе данным опытов В. Бургдорфера, наблюдалась интерференция в клещах также между вирусом колорадской клещевой лихорадки и риккетсиями — возбудителями лихорадки Скалистых гор. При лабораторном заражении клещей Ornithodoros papillipes возбудителем клещевого спирохетоза и риккетсиями Бернета в их организме часто наблюдалось полное взаимоподавление обоих микроорганизмов. Напротив, в Ixodes persulcatus наблюдалось длительное и устойчивое сосуществование риккетсий Бернета и вируса клещевого энцефалита.

Трансовариальная передача спирохет клещами Ornithodoros moubata приводила к утрате вирулентности возбудителя для белых мышей уже в третьем — пятом дочерних поколениях. В то же время много более продолжительная циркуляция некоторых видов пироплазм в иксодовых клещах не вела к заметному изменению их вирулентности.

Совершенно недостаточно изучено влияние внешних условий на судьбу возбудителя в организме переносчика. В большинстве исследований принимается как само собой разумеющееся, что в случае удачного инфицирующего кормления сроки до следующего кровососания достаточны для завершения инкубационного развития возбудителя и появления его в слюне, фекалиях или коксальной жидкости. В то же время наблюдения над развитием пироплазм и тейлерий в слюнных железах или реактивацией Rickettsia rickettsi после зимовки свидетельствуют об отсутствии инфицирующей способности в начале питания клещей и требуют проведения специальных исследований в этом направлении с другими группами возбудителей.

По аналогии с поведением вирусов в организме насекомых возможно существование температурных порогов развития микроорганизмов и в клещах. В частности, уже известно существование верхнего температурного порога для симбиотических риккетсий, тогда как патогенные для человека виды остаются в этом отношении не изученными. Низкие температуры, по-видимому, не приводят к необратимой инактивации или полной гибели возбудителей в клещах, что обеспечивает возможность их перезимовывания в организме переносчика в умеренных широтах. Питание на иммунных хозяевах, вероятно, также не приводит к освобождению клещей от микроорганизмов, как уже установлено в опытах с Coxiella burneti и Rickettsia sibiricus. В то же время в опытах с вирусом клещевого энцефалита питание иммунной кровью не влияло на его судьбу в организме нимф и имаго, но вызывало нейтрализацию в личинках.

Из рассмотренных в настоящей главе материалов очевидно, что мы еще очень далеки от понимания сложных взаимоотношений клещей с микроорганизмами. Накопленные данные явно недостаточны для создания широких обобщений и на данном этапе исследований особенно важно получение новых данных, а не создание в значительной степени умозрительных гипотез.

Теги:

Похожие материалы

  • Иксодовые клещи наносят огромный экономический ущерб как переносчики кровепаразитарных заболеваний сельскохозяйственных животных. Возбудителей этих инфекций в настоящее время относят к классу Sarcodina в ранге отряда Piroplasmida с семействами Babesiidae и Theileridae. В иностранных и некоторых отечественных работах иногда применяется другая номенклатура, связанная с иной трактовкой родов и отнесением группы в целом к споровикам. Только на территории СССР переносчиками пироплазмид зарегистрированы 19 видов иксодовых клещей, причем этот список нельзя считать окончательным.

  • Как мы уже отмечали, толчком к началу линочных изменений у кровососущих клещей служит поступление крови хозяина в кишечник. При многодневном питании иксодовых клещей процессы интенсивного роста покровов, кишечника, гонад и других внутренних органов происходят параллельно с поступлением новых порций пищи в организм клеща, а у аргасовых клещей, за отдельными исключениями, после окончания кровососания. У иксодид пауза между ростом тканей во время питания и при подготовке к линьке отсутствует, так что в их жизненном цикле закономерно чередуются периоды с повышенной метаболической активностью и интенсивным органогенезом и гистогенезом с периодами полного отсутствия роста и размножения тканей при низком уровне обмена веществ.

  • Клещи надсемейства Ixodoidae представляют группу высоко-специализированных кровососущих членистоногих - временных облигатных паразитов млекопитающих, птиц и рептилий. Эта группа объединяет представителей двух семейств. Иксодовые клещи насчитывают не менее 700 видов, относящихся к подсемействам Ixodinae и Amblyomminae. В РОССИИ встречается около 70 видов. Аргасовые клещи насчитывают примерно 100 видов, относящихся к подсемействам Ornitho-dorinae и Argasinae. В РОССИИ встречается 17 видов. Исключительное практическое значение иксодоидных клещей как эктопаразитов сельскохозяйственных животных, но особенно как переносчиков возбудителей многих зоонозов и зооантропонозов превратило изучение этой группы в самостоятельный раздел паразитологии, в разработке которого наряду с зоологами активное участие принимают специалисты в области медицины, ветеринарии и микробиологии.

  • Клещи надсемейства Ixodoidea — группа высоко специализированных кровососущих членистоногих. Филогенетические связи иксодоидных клещей с другими паразитиформными клещами в связи с древностью их происхождения и отсутствием менее специализированных переходных форм остаются неясными. В то же время, пользуясь методами сравнительно-паразитологического анализа, разработанными В. Н. Беклемишевым, можно понять основные направления адаптации этих клещей к паразитизму. Многие недостающие звенья в эволюции иксодоидных клещей можно восстановить на основании результатов исследования параллельных рядов морфо-физиологических адаптации к подстерегающему типу паразитизма среди гамазовых клещей — гематофагов.

  • Особенности строения и функционирования пищеварительного тракта кровососущих клещей и биохимические особенности пищеварения во многом определяют дальнейшую судьбу возбудителей инфекций позвоночных, попавших вместе с кровью или лизированными тканями хозяина в организм членистоногово. Процессы пищеварения иксодоидных клещей во многом отличны от таковых кровососущих насекомых, но наши знания в этой области весьма ограничены.