Покровы клеща

Общие особенности кутикулы. Как и у остальных членистоногих, покровы тела клещей состоят из слоя гиподермальных клеток и секретируемой ими кутикулы, образующей наружный скелет. Изучению строения кутикулы членистоногих, в основном насекомых, посвящено значительное число исследований, выполненных с применением современных морфологических и физиологических методов. Установлено, что она состоит из двух основных слоев - наружной эпикутикулы и внутренней прокутикулы. Толщина первого слоя обычно не превышает 1 - 4 мк. Он состоит из нескольких химически отличных слоев, часто не дифференцируемых обычными гистологическими методами. В целом для него характерно отсутствие хитина и нерастворимость в щелочах и неорганических кислотах. Несмотря на незначительную толщину, он играет основную роль в обеспечении водонепроницаемости покровов.

Прокутикула составляет основную толщу покровов, и ее толщина варьирует от 1 - 2 до 100 мк и более. Прокутикула построена из гликопротеиновых макромолекул - мицелл, часто обладающих упорядоченной ориентацией. Последние представляют прочное соединение хитина с белком. В зависимости от химического состава и степени склеротизации различают три типа прокутикулы: экзокутикулу, мезокутикулу и эндокутикулу. Экзокутикулой называют наружный твердый, полностью склеротизованный слой, часто обладающий собственной янтарно-желтой окраской. Этот слой очень плохо красится большинством гистологических красителей, и в нем обычно неразличимы следы продольной слоистости.

Эндокутикула представляет наименее измененную линочную прокутикулу, лишь в незначительной степени импрегнированную белками и липоидами. В ней очень четко выступает горизонтальная слоистость, обусловленная чередованием слоев различной оптической плотности. При окраске по Маллори или азокармином по Гейденгайну она становится интенсивно синей. Мезокутикула по своим свойствам занимает промежуточное положение между экзо- и эндокутикулой. Этот слой импрегнирован ароматическими и липопротеиновыми соединениями, но процессы склеротизации в нем еще не завершены. Он не имеет собственной окраски, обычно весьма гибок и эластичен. При окраске по Маллори или азокармином мезокутикула приобретает различные оттенки красного цвета.

Прокутикула членистоногих пронизана многочисленными поровыми канальцами, идущими от гиподермальных клеток к эпикутикуле. Диаметр их составляет десятые доли микрона, а число может превышать несколько тысяч на 1 мм2 поверхности. На границе между кутикулой и гиподермальными клетками лежит очень тонкий слой, сходный по строению с базальной мембраной и называемый субкутикулой.
По времени образования принято различать первичную кутикулу, отлагающуюся до окончания линьки, и вторичную, которая образуется после линьки. По степени развития трех главных слоев прокутикулы различают три основных типа строения покровов. На участках подвижных сочленений кутикула исключительно гибка и эластична. Прокутикула здесь не подвержена склеротизации и представлена одной эндокутикулой «каучукового» типа. Твердые склериты построены в основном из экзокутикулы, тогда как мезо- и эндокутикула в них развиты слабо или вообще отсутствуют. Третий тип кутикулы занимает промежуточное положение. Наружная зона прокутикулы представлена здесь мезокутикулой и сохраняет значительную эластичность, а внутренняя зона - хорошо развитой эндокутикулой.

Покровы A carina в основных особенностях строения сходны с таковыми остальных членистоногих. Затруднения связаны лишь с гомологизацией отдельных слоев кутикулы у представителей разных систематических групп. Немецкие исследователи, в частности, описали в кутикуле иксодовых клещей 4 слоя: наружные тонкие эпиостракум и тектостракум, гомологичные эпикутикуле в современном понимании, и эктостракум и гипостракум, соответствующие экзокутикуле и эндокутикуле. После исследований А. Лиса при описании покровов кровососущих клещей получила распространение современная терминология, и в склеротизованных участках покровов различают экзокутикулу, а в гибких и растяжимых областях наружную эндокутикулу и внутреннюю эндокутикулу. Электронной микроскопией срезов растяжимой кутикулы напитавшихся самок иксодид подтверждена правильность выделения в ней 2 слоев. Наружная зона более гомогенная, а внутренняя образована чередующимися слоями со различной плотностью. Эти слои состоят из волокон диаметром 700 А, расположенных во взаимно перпендикулярных направлениях. В дальнейшем мы пользуемся общепринятой терминологией и различаем в покровах эпикутикулу, экзокутикулу, мезокутикулу и эндокутикулу.

Эпикутикула. На парафиновых срезах через покровы иксодовых и аргасовых клещей эпикутикула представлена кутикулиновым слоем толщиной 1 - 3 мк, обладающим собственной янтарно-желтой окраской. Он интенсивно красится железным гематоксилином и азокармином, но не окрашивается по Миллоту. Снаружи от кутикулинового лежат очень тонкий полифеноловый и далее более толстый восково-липоидный слои. Последний представляет обязательный компонент эпикутикулы иксодид и аргазид, но обнаруживается только на срезах, изготовленных на замораживающем микротоме. Наконец, у аргасовых клещей снаружи от восково-липоидного слоя располагается еще особый цементный слой толщиной менее 0.5 мк. На срезах он часто отслаивается от кутикулы и очень слабо окрашивается световым зеленым или эозином. Предполагается, что цементный слой предохраняет восково-липоидный слой от механических и химических повреждений. Восково-липоидный слой эпикутикулы клещей, как и у других наземных членистоногих, играет главную роль в поддержании водонепроницаемости покровов. Он, по данным новейших исследований, обладает упорядоченной молекулярной ориентацией, усиливающей его гидрофобность.

У аргасовых клещей в зависимости от поверхностной структуры эпикутикулы различают три типа строения растяжимых покровов идиосомы. У нимф и имаго родов Ornithodoros и Argas с бугорчатым типом покровов поверхность кутикулы образована из многочисленных бугорков, боковые ребра которых переходят в складки, имеющие сверху вид сильно изломанных линий. У голодных особей бугорки сближены, а изломы складок увеличиваются, так что общая поверхность тела уменьшается. У напитавшихся клещей складки растянуты, а вершины бугорков уплощены. У Alveonasus lahorensis, обладающего ямчато-гребенчатым типом покровов, от многочисленных ямок и углублений на поверхности радиально расходятся сильно изгибающиеся складки кутикулы, называемые гребешками. У голодных клещей гребешки сильно сближены, и кутикула имеет морщинистую поверхность, а у напитавшихся особей они расправляются и обеспечивают значительное увеличение поверхности тела.

У личинок поверхность идиосомы, за исключением рудимента спинного щитка у видов родов Argas, Alveonasus, Antricola и некоторых подродов рода Ornithodoros, собрана в правильные ряды параллельных друг другу складок кутикулы. Описанные складки идут преимущественно перпендикулярно к продольной оси тела, но делают многочисленные изгибы, увеличивающие возможности их растяжения. У Ornithodoros papillipes высота складок составляет в среднем 3 мк, у Alveonasus lahorensis 5 - 6.5 мк и у Argas persicus - 5 - 6 мк. Расстояние между соседними складками составляет 2 - 4 мк.

У самок, нимф и личинок иксодовых клещей эпикутикула растяжимых областей идиосомы собрана в правильные ряды складок, плотно прилегающих друг к другу. Сверху кутикула голодных особей кажется покрытой системой из правильных неглубоких борозд, представляющих границы между соседними складками. Последние располагаются параллельными друг другу рядами, которые идут преимущественно перпендикулярно к продольной оси тела и образуют крупные зигзагообразные изгибы. По бокам идиосомы и вокруг полового и анального отверстий - местах, подверженных максимальному растяжению, - описываемые складки располагаются теснее, а высота их больше, чем на ровных дорсальной и вентральной поверхностях. У более крупных самок Hyalomma asiaticum они выше, чем у Ixodes ricinus, достигая у первых 14 - 18, а у вторых 6 - 12 мк. У нимф и личинок они значительно ниже, чем у самок. Кроме эпикутикулы, в состав складок входит и прокутикула. Например, у самок Н. asiaticum толщина складок достигает 6 - 9 мк при собственной толщине эпикутикулы около 1 мк. У остальных изученных видов также наблюдаются близкие соотношения.
Растяжимая кутикула идиосомы. Покровы идиосомы иксодоидных клещей, исключая склеротизованные участки, отличаются значительной гибкостью и эластичностью.

Аргасовые клещи. При значительном разнообразии поверхностной структуры покровов внутреннее их строение однородно в пределах всего семейства, исключая длительно питающихся личинок и нимф некоторых видов. На гистологических срезах наружная поверхность кутикулы зубчато-гребенчатая. Зубцы и гребни отвечают бугоркам и складкам поверхности, а углубления - впадинам между ними. У напитавшихся особей вследствие растяжения покровов зубцы и гребни выравниваются, а местами полностью сглаживаются. Строение прокутикулы одинаково при бугорчатом и гребенчатом типах. Она представляет гомогенный слой, достигающий у имаго толщины в 15 - 30 мк, и в ней неразличима горизонтальная слоистость. Только на границе с гиподермой сохраняется узкая зона с пластинчатым строением. На неокрашенных препаратах в фазовом контрасте в прокутикуле видны тончайшие поровые канальцы, неразличимые лишь в самом внутреннем слое и заканчивающиеся в кутикулиновом слое эпикутикулы.

При окраске азокармином прокутикула приобретает красный цвет, и лишь на границе с гиподермой сохраняется узкая синяя зона толщиной в 1 - 3 мк. Лучше всего она развита у Alveonasus lahorensis, тогда как у половозрелых Ornithodoros papillipes толщина ее значительно меньше. У нимф младших возрастов она выражена лучше, чем у старших. При окраске по Миллоту она становится зеленоватой, а железный гематоксилин ее почти не окрашивает. По особенностям окраски и наличию горизонтальной слоистости она несомненно представляет эндокутикулу.

Основная толща прокутикулы сходна с мезокутикулой других членистоногих. Она достаточно твердая и обеспечивает надежную механическую защиту тела. При постепенной дифференцировке азокармина или железного гематоксилина узкая наружная зона сохраняет более интенсивную окраску, так же как и слой на границе с эндокутикулой. Возможно, эта особенность связана количественными различиями в градиенте концентрации импрегнирующих компонентов. В отличие от насекомых, после непродолжительной обработки диафанолом мезокутикула сохраняет способность краситься в красный цвет азокармином, а после длительной вообще перестает краситься. На границе между кутикулой и гиподермой лежит очень тонкий суб-кутикулярный слой, который при обработке по Миллоту становится зеленым, а при окраске азокармином по Гейденгайну - синим. Кутикулу пронизывают протоки дермальных желез и каналы сенсилл, выстланные изнутри продолжением кутикулинового слоя эпикутикулы. У Argas persicus в ней, кроме того, резко выделяются склеротизованные участки мышечных дисков.

Гиподерма состоит из уплощенных клеток с неясными границами высотой в 3 - 5 мк. Ядра слабо овальные, размером 3x5 мк и содержат небольшие рибонуклеиновые нуклеолы. Митотические деления, за исключением периода линьки, не наблюдаются. Цитоплазма свободна от включений и лишь слабо базофильна. Около протоков располагаются парные более крупные клетки дермальных желез с почти сферическими ядрами диаметром 5 - 6 мк. Внутри отдельных клеток иногда удается рассмотреть следы спавшейся полости. У закончивших линьку особей дермальные железы находятся в покоящемся состоянии.

Иксодовые клещи. Среди иксодовых клещей наблюдаются определенные различия в строении прокутикулы между подсемействами Ixodinae и Amblyomminae, рассмотренные на примере клещей Ixodes ricinus и Hyalomma asiaticum. У недавно перелинявших особей обоих видов покровы образованы одной недифференцированной прокутикулой, которая интенсивно окрашивается анилиновым синим. В дальнейшем на стадии послелиночного доразвития первичная прокутикула Hyalomma asiaticum подвергается частичной склеротизации и превращается в первичную мезокутикулу, которая интенсивно окрашивается кислым фуксином или азокармином. У Ixodes ricinus на стадии послелиночного доразвития первичная прокутикула также превращается в мезокутикулу, но одновременно под ней откладывается слой эндокутикулы, красящийся анилиновым синим и другими кислыми красителями. Слой субкутикулы у голодных клещей очень тонкий и в большинстве случаев обычными гистологическими методами не выявляется.

Мезокутикула голодных особей имеет сходное строение у обоих видов. Она весьма однородна и состоит из нескольких слоев общей толщиной в 14 - 18 мк у самок Hyalomma asiaticum и несколько тоньше у Ixodes ricinus. Эти слои идут либо параллельно поверхности, и тогда видно, что прокутикула образована 3 - 4 подобными макроструктурными единицами, или же под некоторым углом к поверхности. У только что перелинявших особей в самом нижнем слое при использовании фазового контраста удается рассмотреть следы более тонкой слоистости. Позднее пластинчатое строение становится неразличимым. Противоположная картина наблюдается с норовыми канальцами. В первом случае они неразличимы, а во втором, напротив, выступают очень отчетливо. Поровые канальцы в мезокутикуле неразветвленные и слабо волнистые, а в эи-докутикуле сильно изогнутые и ветвящиеся.

Эндокутикула у голодных особей имеет хорошо развитую горизонтальную слоистость. Отдельные слои слабо волнистые, толщиной около 1 мк. По аналогии с таковыми у насекомых, их, вероятно, следует считать правильно чередующимися участками различной оптической плотности, создающими видимость псевдопластинчатой структуры. С началом питания иксодовых клещей наряду с растяжением покровов идиосомы происходит отложение новых слоев кутикулы и изменение строения слоев, образовавшихся во время линьки. Эти процессы, как и секреторная активность гиподермальных клеток, описываются в разделе «Приспособления к увеличению объема тела во время питания».
Склеротизованная кутикула. У иксодовых клещей из твердой кутикулы построены гнатосома, спинной щиток, конечности, анальный клапан, вентральные щитки самцов и ряд других мелких склеритов.

Описанные участки отличаются значительной твердостью и очень малой эластичностью. К растяжению они не способны, и в период кровососания их линейные размеры практически не меняются. Эпикутикула гладкая, обычного строения. Прокутикула целиком склеротизована, так что ее следует считать построенной из одной экзокутикулы. Последняя, как и у насекомых, без предварительной обработки диафанолом вообще не окрашивается и имеет на срезах естественный янтарно-желтый оттенок. После размягчения диафанолом она начинает краситься кислым фуксином или азокармином. На срезах видно, что вся ее толща пронизана тончайшими, слабо извитыми норовыми канальцами. Какие-либо следы продольной слоистости в ней неразличимы. При наблюдении в поляризованном свете экзокутикула дает очень сильное двойное лучепреломление, вероятно, за счет высокой степени ориентации белково-хитиновых мицелл. В спинном щитке нижний слой кутикулы бывает часто окрашен значительно сильнее верхнего. Так, у самок Hyalomma asiaticum нижний, интенсивно пигментированный слой составляет 10 - 12 мк, а верхний около 30 мк. По гистохимическим особенностям оба описанные слоя, однако, идентичны. Поэтому от гомологизации нижнего слоя с эндокутикулой, распространенной во многих работах, следует отказаться.

У аргасовых клещей из твердой кутикулы построены покровы конечностей, гнатосомы, перитремы, дорсальная пластинка у личинок некоторых видов (Argas persicus, Alveonasus lahorensis, Ornithodoros coniceps и др.) и диски для прикрепления мышц, особенно развитые у видов рода Argas.

В конечностях и гнатосоме аргазид эндокутикула и мезокутикула отсутствуют и они состоят из одной экзокутикулы янтарно-желтого цвета, пронизанной норовыми канальцами и почти не окрашивающейся железным гематоксилином и азокармином. Красится лишь очень узкая зона на границе с гиподермой. Общая толщина экзокутикулы составляет 15 - 30 мк. Гиподермальный слой немного толще обычного. В дорсальной пластинке личинок, достигающей у Alveonasus lahorensis 5 - 6 мк толщины, экзокутикула неоднородна и состоит из наружной и внутренней зон, различающихся по интенсивности окрашивания азокармином. Под ними располагается эндокутикула в 1.5 - 2 мк. В дисках Argas persicus также сохраняется тонкий слой эндокутикулы.
Субкутикула в твердых участках не выявляется. Гиподермальные клетки, подстилающие экзокутикулу, мелкие, границы между ними почти неразличимы. Во время питания гиподермальный эпителий не проявляет каких-либо признаков усиления функциональной активности. Толщина твердой кутикулы значительно варьирует в зависимости от локализации и видовой принадлежности. Однако во время кровососания она всегда остается постоянной.

Кутикула сочленений. Особый тип кутикулы встречается в суставах конечностей, камеростомальной складке и других подвижных сочленениях у иксодовых клещей. По своему строению она очень сходна с сочленовными мембранами у других членистоногих. Снаружи она ограничена хорошо развитым кутикулиновым слоем эпикутикулы, интенсивно красящимся азокармином или кислым фуксином. Непосредственно под ним располагается эндокутикула, достигающая местами толщины в 60 - 100 мк. Последняя состоит из отдельных горизонтальных слоев толщиной в 1 - 2 мк. Поровые канальцы в ней неразличимы. При обработке азокармином по Гейденгайну или по Маллори она окрашивается анилиновым синим в ярко-голубой цвет, а после обработки по Миллоту прокрашивается световым зеленым. Субкутикула развита слабо и с трудом выявляется. Под ней располагается тонкий слой гиподермальных клеток. Местами они исчезают, а сохраняющиеся лежат отдельными небольшими островками.

Сходным строением обладают и сочленовные мембраны аргасовых клещей. Они также не подвержены склеротизации и построены из относительно толстой эпикутикулы со слегка зубчатой поверхностью и однородной эндокутикулы. В последней очень четко выступает пластинчатая структура. Отдельные слои связаны между собой слабо, так что иногда при фиксации происходит их расслоение. Гистохимические особенности кутикулы. Одним из основных различий в химическом составе эпикутикулы и прокутикулы клещей оказалось отсутствие в первой хитина, как и у остальных членистоногих. В прокутикуле хитин легко выявляется хитозановой реакцией, тогда как обычные методы окраски срезов на хитин раствором йода в хлористом цинке или по методу ШИК не дают положительного результата. Лишь в отдельных случаях слабое окрашивание наблюдалось в гнатосоме, конечностях и склеритах, построенных из экзокутикулы. По-видимому, молекулы хитина в кутикуле иксодовых клещей очень прочно связаны в гликопротеиновых комплексах и выявляются только после разрушения последних, как в случае с хитозановой реакцией.

Присутствие белков в про-кутикуле легко выявляется окраской бромфеноловым синим и биуретовой реакцией. Особенно четкие результаты дает первый метод. Интенсивность окраски максимальна в мезокутикуле. При этом в бугорках и гребнях аргазид часто развивается не обычное синее, а яркое фиолетовое окрашивание, связанное с метахромазией. Последняя свойственна и мезокутикуле иксодид, особенно у начавших питаться особей. Эндокутикула красится только в синий цвет и значительно слабее, а экзокутикула практически не окрашивается, приобретая лишь очень слабый синеватый оттенок. Окраска эпикутикулы всегда дает отрицательный результат. Отрицательная реакция в склеротизованных участках и эпикутикуле связана не с отсутствием в них белков, а с блокированием их реактивных групп в сложных комплексах вследствие процессов химического дубления.

Значительный интерес представляет распределение в кутикуле веществ, содержащих ароматические группы. Очень интенсивную окраску приобретают по миллоновой и ксанто-протеиновой реакциям кутикулиновый слой, эпикутикулы, экзокутикула и наружная зона мезокутикулы. От эпикутикулы к гиподерме окраска мезокутикулы убывает, вероятно, отражая градиент концентрации этих веществ. Эндокутикула дает отрицательный результат. Аргентаффиновая реакция дает результаты, сходные с двумя предыдущими. Аммиачный раствор серебра особенно интенсивно восстанавливается до металлического в кутикулиновом слое эпикутикулы и значительно слабее в экзокутикуле и наружной зоне мезокутикулы. Во внутренней зоне мезокутикулы и эндокутикуле, за исключением протоков дермальных желез и хет, почернения не наблюдается.
На срезах, изготовленных на замораживающем микротоме после формалиновой фиксации, липоиды окрашиваются Суданом черным лишь в восково-липоидном слое эпикутикулы. Судя по их высокой критической точке, они несомненно обладают высокой температурой плавления. В прокутикуле липоиды выявляются лишь после обработки диафанолом. Последний наряду с разрушением ароматических колец освобождает также связанные липоиды. После подобной обработки они начинают окрашиваться Суданом в кутикулиновом слое, экзокутикуле, и в меньшей степени в мезокутикуле.

Характерную особенность кутикулы представляет высокое содержание серы, что свойственно и акариформным клещам. Нитропруссидная реакция на дисульфидные группы дает особенно интенсивное окрашивание в кутикулиновом слое и экзокутикуле. Мезокутикула дает неопределенный, а эндокутикула отрицательный результат.
Ни в одном из слоев кутикулы Hyalomma asiaticum и Ixodes ricinus, вопреки утверждениям Г. Фрика и П. Шульце, нам не удалось обнаружить гуанин. Мурексидная реакция всегда давала отрицательный результат. П. Шульце идентифицировал присутствие гуанина в покровах по наличию двойного лучепреломления. Однако в рассматриваемых случаях указанный критерий неприменим, так как белково-хитиновые мицеллы и кутикулин эпикутикулы отличаются сильной собственной анизотропией.
Субкутикула дает положительную реакцию на полисахариды и белки и отрицательную на хитин и, вероятно, как и у насекомых, построена из мукопротеидов.

Из приведенных данных видно, что химический состав кутикулы аргасовых и иксодовых клещей в основном сходен с насекомыми и изученными паукообразными. Прокутикула построена из хитино-протеиновых макромолекул-мицелл, в которых хитин прочно связан с белком, так что без их разрушения он обычно не выявляется. Прокутикула импрегнируется липоидами и белками, соединяющимися в липо-протеиновый комплекс. Существенный компонент кутикулы составляют ароматические вещества. Максимальная их концентрация в кутикулиновом слое и экзокутикуле, представляющих наиболее склеротизованные зоны, указывает на сходство процессов затвердевания покровов у клещей и насекомых. Вероятно, при соединении свободных аминокислотных групп липо-протеинового комплекса с хинонамп происходит химическое дубление кутикулы - завершающий этап склеротизации. Возможно, что у клещей, как и у скорпионов, в затвердевании покровов, и особенно кутикулинового слоя, определенную роль играет образование дисульфидных мостиков.

Теги:

Похожие материалы

  • Расправление борозд и складок у клещей. Одним из способов увеличения объема тела иксодовых клещей служит расправление борозд аллоскутума и вентральной стороны идиосомы во время кровососания. На поперечных срезах через голодных и напитавшихся клещей видно, что роль отдельных борозд в расширении тела далеко не одинакова. У личинок со слабо развитыми бороздами их значение в увеличении объема идиосомы вообще ничтожно. Лучше других обычно бывают выражены вентральная краевая в передней части тела и генитальная. Последняя, однако, целиком сохраняется и у напитавшегося клеща, так что некоторое участие в расширении тела может принимать лишь первая.
    У нимф и самок значение отдельных борозд в увеличении объема тела в основном сходно. Лежащие на аллоскутуме борозды, за исключением краевых, очень мелкие и сохраняются у полностью напитавшихся клещей.

  • Анатомические и гистологические особенности линьки клещей изучены недостаточно, как, впрочем, и у других групп паукообразных. Для аргасовых клещей подобные исследования вообще отсутствуют, а для иксодовых клещей известны всего две работы, в которых разбираются, в основном, особенности линьки покровов тела. Учитывая недостаточность данных о линьке иксодовых клещей, нами были исследованы линочные изменения у клеща Hyalomma asiaticum. Материалы этой работы легли в основу настоящего раздела монографии.

  • Даже при простом сравнении размеров тела голодных и напитавшихся иксодовых клещей бросается в глаза огромная разница в их величине. В целом изменения размеров тела во время питания отвечают увеличению веса в этот же период, но отдельные части тела при этом увеличиваются далеко не равномерно.

    Нами были исследованы изменения размеров тела при кровососании у следующих видов иксодовых клещей: Ixodes ricinus, Haemaphysalis punctata, Dermacentor pictus, Rhipicephalus turanicus, Hyalomma asiaticum. Все измерения проводились на двух, различных по строению кутикулы, участках тела - аллоскутуме и спинном щитке.

  • Кожные органы чувств клещей. В кутикуле иксодоидных клещей обнаружены многочисленные сенсиллы, которые называют кожными органами чувств, а совокупность их хетомом. Строение их было исследовано только у иксодовых клещей. Наиболее распространенным типом сенсилл оказались осязательные волоски, или хеты. Они встречаются по всей поверхности тела и конечностей. У взрослых клещей число и расположение хет на теле, исключая отдельные группы » непостоянно. На личиночной фазе набор этих хет отличается значительным постоянством и используется в качестве таксономических признаков всех рангов.

  • Иксодоидные клещи - наиболее крупные формы среди Acarina, и размеры тела у напитавшихся особей отдельных видов достигают 20 - 30 мм. Форма тела голодных клещей - от овальной до почти округлой и сильно уплощенная, а у напитавшихся - линзовидная, яйцевидная или каплевидная. На основании исследований сегментального строения тела у разных групп клещей А. А. Захваткин считает, что в основе организации иксодоидных клещей, как и других представителей отряда Parasitiformes, лежит арахноидный тип расчленения на просому и опистосому. Просома включает акрон и 6 сегментов. Опистосома лишена конечностей и включает 9 сегментов и анальную лопасть. Из них прегенитальный сегмент в значительной степени редуцирован и отходит к просоме, а 3 последних сегмента остаются в зачаточном состоянии и объединены в один анальный макросомит. В результате брюшко клещей фактически состоит только из 6 сегментов.