Приспособление к увеличению размеров тела клеща во время питания

Расправление борозд и складок у клещей. Одним из способов увеличения объема тела иксодовых клещей служит расправление борозд аллоскутума и вентральной стороны идиосомы во время кровососания. На поперечных срезах через голодных и напитавшихся клещей видно, что роль отдельных борозд в расширении тела далеко не одинакова. У личинок со слабо развитыми бороздами их значение в увеличении объема идиосомы вообще ничтожно. Лучше других обычно бывают выражены вентральная краевая в передней части тела и генитальная. Последняя, однако, целиком сохраняется и у напитавшегося клеща, так что некоторое участие в расширении тела может принимать лишь первая.
У нимф и самок значение отдельных борозд в увеличении объема тела в основном сходно. Лежащие на аллоскутуме борозды, за исключением краевых, очень мелкие и сохраняются у полностью напитавшихся клещей.

У Ixodes ricinus и I. persulcatus в голодном состоянии они неразличимы и выявляются как места прикрепления мускулатуры лишь у достаточно напитавшихся индивидов. Напротив, у представителей родов Hyalomma, Dermacentor и Rhipicephalus они довольно глубокие и при их расправлении достигается определенное увеличение объема тела.
Наибольшее значение при расширении имеют дорсальная и вентральная краевые борозды, достаточно хорошо развитые у большинства изученных видов. Они представляют значительные углубления внутрь тела с многочисленными более мелкими складками кутикулы. У напитавшихся клещей они полностью исчезают.

У самцов иксодовых клещей мягкий аллоскутум неразвит и вся спинная сторона покрыта сильно склеротизованным щитом. Лишь по краям тела и снизу между вентральными щитками сохраняется мягкая и растяжимая кутикула. Увеличение объема тела возможно здесь за счет растяжения этих ограниченных участков. Значительная роль в увеличении объема тела принадлежит расправлению боковых борозд. Последние очень сильно развиты и, начинаясь от гнатосомы, идут до заднего конца тела. Кроме того, небольшие борозды имеются между вентральными щитками. В бороздах расположены многочисленные неправильные складки кутикулы. При насыщении происходит расправление описанных борозд и растяжение мягких участков покровов, и вес самцов увеличивается в 1.5 - 2 раза. В роде Hyalomma, где особенно сильно развиты латеральные участки мягкой кутикулы, последние после насыщения клещей выдаются в виде двух массивных мешков по бокам спинного щитка.

Пример с самцами иксодовых клещей показывает, что одно лишь расправление борозд и складок идиосомы, даже в соединениях с ограниченным растяжением кутикулы, может обеспечить только очень незначительное увеличение объема тела. Огромное увеличение размеров личинок некоторых видов аргазид обеспечивается редкой среди членистоногих способностью к межлиночному росту кутикулы.
У быстро питающихся нимф и имаго аргасовых клещей увеличение объема тела при кровососании происходит преимущественно за счет расправления радиальных складок эпикутикулы, образующих систему локальных очагов растяжения. Несмотря на меньшие возможности в увеличении объема (количество однократно поглощаемой крови превышает вес тела всего в 5 - 12 раз), подобный механизм растяжения покровов имеет определенные преимущества по сравнению с расправлением системы эпикутикулярных складок во время роста кутикулы иксодид. Расправившиеся при кровососании радиальные складки и гребни в силу механической эластичности легко возвращаются к исходной структуре и могут находиться в любом промежуточном состоянии. Расправление достаточно развитых параллельных складок иксодид, напротив, необратимо и возможно только при однократном питании на данной фазе.
Изменение веса кутикулы. Увеличение сухого веса кутикулы во время питания иксодовых клещей было впервые установлено А. Лисом и в дальнейшем подтверждено и детализировано в наших исследованиях и работе С. Китаока и А. Яйма. В наших опытах изменения сухого веса кутикулы во время питания прослежены для самок Hyalomma asiaticum и Ixodes ricinus.

У голодных самок Hyalomma asiaticum сухой вес кутикулы составлял в среднем 3.1 мг, у частично насосавшихся к концу периода роста - 33.2 мг и у полностью насосавшихся - 34 мг. Для Ixodes ricinus аналогичные показатели были 0.5, 6.2 и 6.4 мг и совпадали с данными А. Лиса.

Увеличение сухого веса кутикулы за время кровососания достигает весьма внушительных размеров. Отложение новых слоев кутикулы происходит в основном в период роста, а затем почти полностью прекращается. Интенсивность роста кутикулы во время питания до некоторой степени пропорциональна увеличению в весе тела и последующей яйцевой продуктивности клещей. Так, самки I. canisuga, поглощающие по сравнению с I. ricinus значительно меньше крови, отличались также меньшим увеличением сухого веса кутикулы.
Рост и растяжение кутикулы. С самого начала питания иксодовых клещей вместо уменьшения толщины кутикулы от растяжения мы, наоборот, наблюдаем ее значительное утолщение, соответствующее приросту сухого вещества в этот период. Например, у голодной самки Ixodes ricinus толщина мезокутикулы 54 и эндокутикулы 5 мк, а к концу периода роста уже соответственно 120 и 48 мк.

Утолщение кутикулы в период роста происходит, несмотря на постоянное и значительное ее растяжение. О величине последнего можно вполне объективно судить по заметному увеличению расстояний между соседними норовыми канальцами. У голодной самки Ixodes ricinus они отстоят друг от друга на 0.7 - 0.9 мк. К концу периода роста эти интервалы увеличиваются до 1.5 - 2 мк, а у полностью напитавшегося клеща до 3 мк и более. По данным А. Лиса, у голодных самок того же вида на 1 мм2 кутикулы приходится в среднем 1 400 000 поровых канальцев, а у частично насосавшейся лишь 405 000. В связи с растяжением ниже лежащих слоев гибкая, но нерастяжимая эпикутикула, собранная в складки, постепенно расправляется и складки сглаживаются.
Примерно за 1 - 2 суток до отпадения утолщение кутикулы почти прекращается. Этому моменту обычно соответствует и отмеченное ранее прекращение увеличения ее сухого веса. Идущее ускоренными темпами общее увеличение размеров клеща обеспечивается теперь главным образом за счет растяжения. Эластичная кутикула идиосомы, достигшая к периоду роста своей максимальной толщины, начинает быстро утоныпаться.

У самок Ixodes ricinus в последний период кровососания толщина мезокутикулы снижается со 120 до 42 мк и эндокутикулы - с 48 до 28 мк. У самок Hyalomma asiaticum толщина наружной зоны мезокутикулы падает с 45 до 19 мк, внутренней зоны - с 90 до 44 мк и эндокутикулы с 20 до 8 мк. Таким образом, общая толщина прокутикулы уменьшается в этот период в 2 - 2.5 раза. Однако вследствие наличия периода предшествующего роста она не меньше или даже больше, чем у голодного клеща, и обеспечивает достаточную механическую защиту.
Толщина эпикутикулы, как и раньше, не меняется, но ее складки полностью расправляются. У насосавшегося клеща она становится почти гладкой. У личинок и нимф Н. asiaticum процессы роста кутикулы в основном сходны с описанными для самок. У первых утолщение покровов идет достаточно интенсивно, так что у насосавшихся особей она примерно той же толщины, что и у голодных.

Напротив, у личинок и нимф Ixodes ricinus, поглощающих по сравнению с самками относительно небольшие количества крови, рост кутикулы менее интенсивен. У них перед началом периода растяжения сохраняется исходная толщина кутикулы 13 мк, а у полностью напитавшихся она уменьшается до 8 мк. У напитавшихся нимф к моменту отпадения толщина покровов также несколько меньше, чем у голодных. О росте кутикулы в данном случае можно судить в основном по значительному увеличению гиподермальных клеток и усилению их синтетической активности.
Среди аргазид рост кутикулы обнаружен нами на стадии многодневного питания у личинок Argas persicus, а также у личинок и нимф Alveonasus lahorensis. Процессы роста кутикулы обеспечиваются отложением новых слоев эндокутикулы на границе с гиподермой. В середине питания общая толщина кутикулы личинок превышает таковую у голодных особей в два раза. За последние 12 - 24 часа питания, как и у иксодовых клещей, начинается быстрое растяжение покровов, толщина их заметно уменьшается и одновременно заканчивается расправление системы эпикутикулярных складок. Последние у личинок аргасовых клещей, как и у иксодид, образуют систему из взаимно параллельных рядов по всей поверхности идиосомы.

Несомненно, что у иксодовых клещей и личинок некоторых аргазид наблюдается строгая координация процессов роста и растяжения покровов. Эпикутикула не способна к растяжению, но обладает высокой гибкостью и собрана на растяжимых участках в правильную систему складок. При растяжении прокутикулы эпикутикулярные складки расправляются, предотвращая нарушение целостности покровов. Чрезмерное утоныпение прокутикулы при растяжении компенсируется интенсивным отложением новых слоев. Большую часть периода кровососания процессы роста кутикулы доминируют над растяжением и толщина ее постоянно увеличивается. Лишь в самом конце питания, когда происходит резкое увеличение скорости кровососания, процессы роста уже не успевают за исключительно быстрым увеличением объема. Решающую роль с этого периода начинают играть процессы механического растяжения. Однако вследствие созданного на предшествующем этапе «резерва кутикулы» толщина последней даже после максимального растяжения обеспечивает достаточную прочность покровов.

Секреторная активность гиподермы во время питания. Росту кутикулы на стадии питания предшествует возобновление секреторной активности гиподермальных клеток. У голодных самок Hyalomma asiaticum они очень мелкие, границы между отдельными клетками почти неразличимы. Общая высота гиподермального слоя составляет 5 - 8 мк. Цитоплазма умеренно вакуолизирована и слабо базофильная. При окраске метилгрюн-пиронином по Браше она остается прозрачной и в ней не выявляются участки с высоким содержанием РНК. Ядра мелкие, слабо овальные, размером 5 - 6x3.5 - 4 мк. Внутри каждого ядра содержится по одной интенсивно красящейся нуклеоле, богатой РНК. Митотические деления или другие внешние проявления ядерной активности отсутствуют.
Во время питания иксодовых клещей картина быстро меняется. Размеры гиподермальных клеток начинают увеличиваться. Они сильно вытягиваются, принимая столбообразную форму.

К концу периода роста высота гиподермального слоя у самок Н. asiaticum достигает в среднем 30 мк, увеличиваясь в 3 - 4 раза. Цитоплазма клеток становится сильно базофильной. При окраске метилгрюн-пиронином она принимает розовый оттенок за счет высокого содержания РНК. По данным А. Лиса, в этот период в ней также резко увеличивается содержание щелочной фосфатазы. Увеличение количества двух последних компонентов указывает на наличие очень интенсивного синтеза белков, идущих на построение новых слоев прокутикулы. Содержание полисахаридов, как и у голодных клещей, остается на низком уровне.

Размеры ядер в период роста сильно увеличиваются, достигая 9 - 10x7 - 8 мк. Внутри ядра заметно увеличиваются размеры нуклеолы. Среди основной массы покоящихся ядер появляется значительное количество их на разных фазах митотической активности. Таким образом, среди иксодовых клещей мы наблюдаем довольно редкое среди членистоногих размножение гиподермальных клеток в межлиночный период и даже в имагинальной фазе.

Вследствие интенсивного прироста клеток, несмотря на очень сильное увеличение поверхности кутикулы, гиподермальные клетки не только не уплощаются, но, наоборот, вытягиваются в высоту. В табл. 30 представлены результаты подсчетов количества ядер гиподермальных клеток на поперечных срезах через идиосому клеща Н. asiaticum, проходящих на одном и том же уровне позади последней пары кокс. Из таблицы видно, что наиболее интенсивная митотическая активность наблюдается в начале периода роста, а к моменту окончания питания деление клеток гиподермы прекращается. На личиночной и нимфальной фазах процент делящихся клеток выше, чем у самок, так что к концу питания количество ядер увеличивается почти в 3 раза. У самок общий подсчет гиподермальных клеток в конце питания становится затруднительным из-за невозможности получения хороших срезов через клещей с кишечником, растянутым кровью.

С началом последнего периода питания иксодид наряду с растяжением кутикулы происходит быстрое уплощение гиподермы. Высота ее уменьшается в два раза и больше. В гиподермальных клетках самок наблюдается заметное уменьшение содержания РНК. У нимф и личинок содержание рибонуклеиновой кислоты остается на достаточно высоком уровне и у полностью напитавшихся особей. Параллельно с уплощением клеток происходит уменьшение размеров ядер, правда, незначительное - до 8x6 мк.

Рост кутикулы аргасовых клещей в период питания также связан с подъемом секреторной активности гиподермальных клеток. Высота их увеличивается с 3 до 19 мк у личинок Argas persicus и с 2.5 до 12 мк у Alveonasus lahorensis. Уплощение клеток происходит лишь в самом конце кровососания. Диаметр ядер увеличивается в 2 - 2.5 раза, а рибонуклеиновых ядрышек еще больше. На высокую секреторную активность указывает также повышение содержания РНК в цитоплазме. У голодных личинок ода лишь слегка базофильна, а во время питания начинает интенсивно окрашиваться пиронином. На контрольных срезах, обработанных рибонуклеазой, окраска отсутствует. В начале кровососания наблюдается волна митотических делений гиподермальных клеток и в них часто видны различные стадии митозов.

Теги:

Похожие материалы

  • Даже при простом сравнении размеров тела голодных и напитавшихся иксодовых клещей бросается в глаза огромная разница в их величине. В целом изменения размеров тела во время питания отвечают увеличению веса в этот же период, но отдельные части тела при этом увеличиваются далеко не равномерно.

    Нами были исследованы изменения размеров тела при кровососании у следующих видов иксодовых клещей: Ixodes ricinus, Haemaphysalis punctata, Dermacentor pictus, Rhipicephalus turanicus, Hyalomma asiaticum. Все измерения проводились на двух, различных по строению кутикулы, участках тела - аллоскутуме и спинном щитке.

  • Первые 6 - 24 часа с момента прикрепления первоначальный вес клеща уменьшается или же остается без заметных изменений. Особенно значительная потеря веса в первые сутки прикрепления наблюдается у личинок и нимф. Обычно она не превышает 10 - 20%, но в исключительных случаях, как например у личинок Hyalomma anatolicum, достигает почти 30 - 40% от исходного веса. У личинок и нимф Ixodes ricinus этот период заметно укорочен, а иногда полностью отсутствует, чем, вероятно, и объясняется игнорирование его Лисом. У Hyalomma asiaticum и Haemaphysalis punctata он может растягиваться на 2 - 3 суток. У самок первоначальное уменьшение веса незначительно, хотя они иногда не питаются несколько дней после прикрепления.

  • Клещам надсемейства Ixodoidea, как и другим группам высокоспециализированных кровососов, свойственны гонотрофическая гармония у самок и строгая согласованность питания и линек у предимагинальных фаз развития. Поступление в организм клещей крови хозяев приводит в действие цепь еще не изученных нейрогенных и эндокринных реакций. Они в свою очередь активизируют в организме неполовозрелых особей разнообразные морфо-физиологические процессы, в конечном итоге ведущие к линьке, а у самок — к развитию и откладке яиц.

  • Процессы выведения из организма конечных продуктов обмена веществ у иксодовых и аргасовых клещей, как и в других группах периодически питающихся кровососущих членистоногих, подчинены периодике гонотрофического ритма имаго и линочных циклов неполовозрелых фаз. Кроме продуктов выделения, в ректальный пузырь, за исключением некоторых видов аргазид, поступают продукты переваривания крови хозяина и разрушающиеся клетки средней кишки, а во время питания в значительном количестве мало измененная кровь. В результате фекалии клещей представляют смесь из нескольких веществ, соотношение между которыми меняется в разные периоды жизненного цикла.

  • За короткое время питания вес аргасовых клещей увеличивается в 5 - 12 раз целиком за счет поглощенной крови хозяина. С каждой последующей линькой относительный объем принимаемой крови обычно уменьшается и достигает минимальных значений у самцов. Особенно большое количество крови высасывают личинки Argas persicus, Alveonasus lahorensis, Ornithodoros coniceps и других видов с многодневным питанием. Вес их тела увеличивается в 15 - 20 раз, фактический же вес поглощенной крови значительно больше, но часть ее переваривается еще во время питания. Подробные данные о количестве крови, поглощаемой отдельными видами подсем. Ornithodorinae фауны СССР, приводятся в сводке М. В. Поспеловой-Штром.