Приспособления к уменьшению потерь воды организмом клеща

Описанные ранее закономерные чередования периодов активного подстерегания хозяев в биотопах с повышенным дефицитом насыщения и нахождения в растительной подстилке, норах, почве и других микробиотопах с достаточно высокой относительной влажностью воздуха определяются необходимостью поддержания в организме определенного уровня содержания воды. Наземные членистоногие приспособились к жизни в условиях низкой относительной влажности как за счет различных анатомо-физиологических приспособлений, уменьшающих испарение (высокая водонепроницаемость покровов, трахейная дыхательная система, образование малорастворимых конечных продуктов азотистого обмена), так и путем выработки комплекса поведенческих реакций, позволяющих избегать неблагоприятных условий.

Все эти приспособления свойственны и клещам надсем. Ixodoidea, сталкивающимся с опасностью высыхания в период подстерегания хозяев. Устойчивость к высыханию связана с экологическими особенностями вида. Среди аргасовых и иксодовых клещей удалось обнаружить несколько групп видов, значительно различающихся по способности переживания при высоком дефиците насыщения в лабораторных условиях, причем эта способность находится в прямой зависимости от степени увлажненности их природных биотопов.

В наших опытах при содержании имаго семи видов аргасовых клещей при 20, 40, 60 и 80% относительной влажности и температуре 18 и 28° установлены значительные различия в среднесуточных потерях веса за счет испарения. Наибольшей засухоустойчивостью отличались Alveonasus lahorensis, Argas persicus и Ornithodoros papillipes. Клещи A. vulgaris, Ornithodoros tartakovskyi и О. capensis оказались более гигрофильными и теряли в весе в среднем в 1.5 - 2 раза больше, чем виды первой группы, а О. verrucosus занимал в этом отношении промежуточное положение. Устойчивость к высыханию в значительной степени определялась активными биологическими процессами в организме, а не только механическими защитными приспособлениями. Живые клещи всегда теряли воды в 2 - 3 раза меньше, чем убитые особи тех же видов, несмотря на сохранение у последних целостности покровов и исключение потерь сквозь стиг-мальные отверстия трахейной системы. В целом всем изученным видам аргасовых клещей была свойственна значительная устойчивость к высыханию, несомненно связанная с существованием в аридных ландшафтах. В условиях низкой относительной влажности клещи могут терять без видимых повреждений в организме до 20% содержания воды. При дальнейшем высыхании начиналась массовая гибель, хотя одиночные особи выдерживали 30% потери в весе.

Все изученные виды длительное время переживали при относительной влажности 60%, которая, вероятно, служит экологическим порогом, выше которого величина испарения уже относительно невелика и не представляет угрозы для существования организма. Относительная влажность 80% и выше представляет уже физиологический порог, за которым водный баланс относительно постоянен и изменения веса связаны преимущественно с метаболическими потерями.
Среди иксодовых клещей наиболее приспособленным к существованию при низкой относительной влажности оказался Hyalomma asiaticum. Голодные имаго Н. asiaticum могут довольно безболезненно терять до 30% воды, содержащейся в их организме. При дальнейшей потере воды в организме наступают необратимые изменения, скорость испарения резко возрастает и клещ очень быстро погибает. К моменту гибели обычно теряется до 50% воды.

В первой серии опытов, проведенных при температуре, близкой к верхнему порогу активности при 10% относительной влажности, клещи погибали через 10 - 15 дней после начала опыта, при 25% - через 15 - 20 и при 50 % - через 20 - 25 суток. При 75 и 95 % относительной влажности они выживают по нескольку месяцев, а за 20 дней опыта их вес уменьшился соответственно на 11 и 4%.
При 26° скорость испарения воды в тех же условиях относительной влажности значительно уменьшается. За 20 дней опыта клещи не погибали даже при 0, 10 и 25% относительной влажности, теряя 13, 10 и 7% своего веса. При 50, 75 и 95% относительной влажности потери веса за указанный период достигали всего 2 - 5%.
Из механических приспособлений, ограничивающих испарение, решающая роль принадлежит самому поверхностному слою покровов тела - эпикутикуле и особенно ее восково-липоидным компонентам. При подъеме температуры кутикулы выше определенного значения межмолекулярная структура восково-липоидного слоя нарушается и проницаемость покровов для воды резко возрастает. С последним связаны общие для наземных членистоногих особенности изменения скорости испарения с повышением температуры. Вначале потери воды за счет испарения увеличиваются очень медленно, но после достижения определенного «критического» значения скорость потери воды возрастает скачкообразно в несколько раз. Считается, что критическая температура эпикутикулы может служить видовым признаком; чем выше ее значение, тем большей устойчивостью к высыханию отличается членистоногое.

У исследованных нами 8 видов аргасовых клещей с повышением температуры на 10° испарение возрастало всего в 1.5 - 2 раза. Напротив, при повышении критической температуры на 1° потери воды сразу же увеличивались в 8 - 10 раз. У Hyalomma asiaticum при повышении температуры с 35 до 50° потери воды увеличивались с 0.16 до 0.24 мгIчас на одного клеща. При 52° происходило внезапное увеличение испарения и при 55° скорость испарения увеличивалась в 4 раза. С дальнейшим повышением температуры скорость испарения вновь увеличивалась более или менее равномерно.
Критическая температура в целом хорошо коррелирована с устойчивостью исследованных видов к высыханию. Среди аргасовых клещей самая высокая критическая температура свойственна Alveonasus lahorensis.
Для иксодовых клещей в целом характерны более низкие значения критических температур, которые также отражают экологические особенности видов.

Можно также отметить, что у ксерофильного вида Н. asiaticum критическая температура выше верхнего температурного порога жизни, что предотвращает возможность высыхания даже в условиях перегрева. Голодающие клещи, несмотря на совершенство их морфологических и физиологических адаптации к консервации воды в организме, непрерывно, хотя и медленно, теряют воду за счет испарения через покровы и трахейную систему. Так, во время активности клещей Hyalomma asiaticum температура припочвенного слоя воздуха колеблется в пределах 20 - 30° и поверхности почвы - 20 - 40°. Относительная влажность воздуха составляет 15 - 50%. При 30 - 40° скорость испарения очень велика и существует угроза быстрого высыхания. Снижение температуры до 26° в несколько раз увеличивает продолжительность жизни клещей и значительно уменьшает скорость испарения. Однако даже при наиболее благоприятной комбинации температуры и влажности, возможной в природных условиях, они неизбежно должны погибнуть от высыхания через 3 - 4 месяца.

Между тем голодные Н. asiaticum могут переживать в природе свыше года. Сходная ситуация складывается и для лесных видов, фактическая продолжительность периода активности которых значительно дольше, чем можно предполагать, исходя из скорости потери воды во время нахождения на растительности. Насколько известно в настоящее время, аргасовые клещи не пьют воду, а иксодовые клещи, если и могут в отдельных случаях восполнять этим способом потери воды, то не всегда им пользуются из-за отсутствия капельной влаги в их микробиотопах. Главным источником поступления воды в организм голодающих клещей, как установлено экспериментальными исследованиями со многими видами, служит активное поглощение водяных паров из атмосферы с высокой относительной влажностью.

В наших опытах предварительно «подсушенные» особи большинства видов аргазид адсорбировали водяные пары при относительной влажности воздуха в 80% и выше. Если потери за счет испарения не превышали допустимой для организма клеща нормы в 20% от исходного веса, то клещи в 10-дневный период полностью или частично восстанавливали вес, которым обладали до начала подсушивания. При этом поглощение водяных паров в общем было пропорционально потерям воды за счет испарения. Виды, терявшие в сухой атмосфере большое количество воды, интенсивнее адсорбировали влагу из воздуха и сильнее увеличивались в весе. Напротив, более устойчивые к высыханию Argas persicus и Ornithodoros papillipes в тех же условиях увеличивались в весе всего от 1.2 до 9.6%. Только ксерофильный Alveonasus lahorensis вообще не адсорбировал водяные пары после предварительного выдерживания в сухой атмосфере. Можно, однако, предположить, что в условиях опыта уменьшение веса особей этого вида на 3.5 - 6.6% существенно не меняло содержания воды в тканях и не вызывало потребности в восстановлении водного баланса.

Относительная влажность 80% оказалась достаточной для восстановления водного баланса и поддержания его на относительно постоянном уровне. Дальнейшее повышение влажности воздуха до точки насыщения не привело к резкому возрастанию скорости поглощения паров и соответственно увеличению в весе. По-видимому, выше точки равновесия, лежащей где-то между 60 - 80% относительной влажности, клещи способны поддерживать нормальную концентрацию воды в организме в значительной степени безотносительно к дефициту насыщения. Сходным образом вели себя и клещи Hyalomma asiaticum.

Минимальная относительная влажность, при которой потери воды на испарение компенсируются ее адсорбцией из воздуха, составляет для них 80%. С повышением относительной влажности увеличиваются как скорость поглощения водяных паров, так и общее количество адсорбированной воды. При 80% относительной влажности клещи, потерявшие перед этим до 14% своего первоначального веса, увеличивались в весе в первые 4 дня, а затем вес их стабилизировался или даже несколько уменьшался, не достигнув исходной величины. При 95% относительной влажности клещи уже за 1 сутки не только восстанавливали исходное содержание воды в организме, но в ряде случаев оно было даже несколько выше, чем перед началом опытов. Общий вес воды, поглощенной клещами за это время, достигал 12% от веса тела «подсушенных» особей.
Точка равновесия, при которой потери воды на испарение полностью восполняются ее активным поглощением из воздуха, служит важным экологическим показателем, характеризующим степень гигрофильности разных видов. Для сравнения можно указать, что у Ixodes ricinus она близка к 92%, у Hyalomma asiaticum к 80% и у аргасовых клещей к 60 - 80% относительной влажности.

Предполагается, что водяные пары поглощаются гиподермальными клетками. Этот процесс подвержен значительным индивидуальным отклонениям и, вероятно, зависит от общего физиологического состояния организма, так что в одинаковых физических условиях и после одинакового обезвоживания организма скорость адсорбции воды неодинакова даже среди особей одного вида. У недавно перелинявших или напитавшихся особей способность к поглощению водяных паров временно исчезает. Анестезия клещей высокими концентрациями С02 или замазывание дыхалец, вызывавшие резкие нарушения физиологических процессов, также приводили к прекращению адсорбции воды.

Особенностями регулирования водного баланса можно объяснить периодические вертикальные миграции многих видов иксодовых клещей, а также описанные в литературе сезонные перемещения аргасовых клещей внутри нор. Подстерегание хозяев на растительности, поверхности почвы или в верхних отделах нор связано с неизбежными потерями воды на испарение. После понижения содержания воды в организме до определенного критического уровня характер поведенческих реакций изменяется и клещи перемещаются в растительную подстилку, трещины почвы или в норы. Здесь, в условиях высокой относительной влажности, происходит активное поглощение водяных паров и содержание воды в организме восстанавливается до нормального уровня. После этого клещи вновь переходят в более сухие стации, где имеются наибольшие шансы на встречу с хозяином.

Теги:

Похожие материалы

  • Первые 6 - 24 часа с момента прикрепления первоначальный вес клеща уменьшается или же остается без заметных изменений. Особенно значительная потеря веса в первые сутки прикрепления наблюдается у личинок и нимф. Обычно она не превышает 10 - 20%, но в исключительных случаях, как например у личинок Hyalomma anatolicum, достигает почти 30 - 40% от исходного веса. У личинок и нимф Ixodes ricinus этот период заметно укорочен, а иногда полностью отсутствует, чем, вероятно, и объясняется игнорирование его Лисом. У Hyalomma asiaticum и Haemaphysalis punctata он может растягиваться на 2 - 3 суток. У самок первоначальное уменьшение веса незначительно, хотя они иногда не питаются несколько дней после прикрепления.

  • Окончание стадии после личиночного до развития проявляется в приобретении клещами способности к нападению на хозяев или, как часто говорят, в возникновении у них агрессивности. На предшествующей стадии, как уже было отмечено, клещи обычно не реагируют на хозяев и даже в условиях эксперимента прикрепление и начало кровососания у подобных особей можно было наблюдать только в единичных случаях и после нескольких дней нахождения на теле позвоночного.

  • Способность к линьке или повторному питанию. Цикл развития клещей включает личиночную, нимфальную (у Parasitiformes обычно с двумя и у Acariformes — с тремя возрастами) и имагинальную фазы. У иксодовых клещей число нимфальных возрастов уменьшается до 1, а у аргасовых клещей оно может быть непостоянным. У мелких норовых видов аргазид их число колеблется от 2 до 4, у более крупных О. papillipes и О. verrucosus от 3 до 5, у Argas persicus их 2 или 3 и у Alveonasus lahorensis их всегда 3. Как отдельные виды, так и подвиды или локальные популяции наряду с другими признаками могут характеризоваться и числом нимфальных возрастов в развитии.

  • Вылупившиеся из яиц личинки или недавно перелинявшие нимфы и имаго некоторое время остаются малоподвижными и не покидают места вылупления или линьки. Личинки обычно в этот период находятся в довольно плотных скоплениях, объединяющих прикрепившихся друг к другу особей из одной кладки. Характерная особенность описываемого состояния - отсутствие комплекса поведенческих реакций, обеспечивающих нападение на хозяина.

  • За короткое время питания вес аргасовых клещей увеличивается в 5 - 12 раз целиком за счет поглощенной крови хозяина. С каждой последующей линькой относительный объем принимаемой крови обычно уменьшается и достигает минимальных значений у самцов. Особенно большое количество крови высасывают личинки Argas persicus, Alveonasus lahorensis, Ornithodoros coniceps и других видов с многодневным питанием. Вес их тела увеличивается в 15 - 20 раз, фактический же вес поглощенной крови значительно больше, но часть ее переваривается еще во время питания. Подробные данные о количестве крови, поглощаемой отдельными видами подсем. Ornithodorinae фауны СССР, приводятся в сводке М. В. Поспеловой-Штром.