Продолжительность питания клещей

Для имаго, нимф, а также личинок многих видов аргасовых клещей характерно сравнительно непродолжительное нахождение на теле хозяина, и весь акт кровососания - от прикрепления голодной особи и до отпадения насосавшегося клеща - занимает от нескольких минут до 1 - 2 час. У нимф младших возрастов время насыщения несколько короче, чем у нимф старших возрастов и имаго, а у самцов короче, чем у самок. При лабораторном кормлении партий клещей одного возраста наблюдаются значительные вариации в сроках питания отдельных особей при отпадении основной массы в сравнительно сжатые сроки. Большая часть нимф и имаго изученных видов питались не более 1 часа, но отдельные клещи оставались прикрепленными к хозяину до 2 часов

и более. В большинстве случаев задержка была вызвана ненормальными условиями для приема крови из-за образования отека и других нарушений в местах прикрепления больших партий клещей. Как правило, особи, заканчивающие питание последними, отпадали не полностью насосавшимися. В опытах В. Н. Кусова с кормлением самок Ornithodoros tartakovskyi на белых крысах отдельные особи задерживались даже от 8 часов до 2 суток, но это уже следует считать редким исключением. Многочасовое прикрепление к хозяину было отмечено и для личинок О. alactagalis.

У значительной части видов рода Ornithodoros личиночное питание продолжается 20 - 60 мин. при задержках до нескольких часов. В то же время у представителей подродов Alectorobius и Reticulinasus и всех видов рода Argas питание личинок занимает от 3 до 11 дней. У Alveonasus lahorensis, Argas brumpti и видов рода Otobius многодневное питание вместе со способностью к линьке на теле хозяина свойственно не только личиночной, но и нимфальной фазам. Так, у Alveonasus lahorensis от прикрепления голодных личинок и до отпадения напитавшихся нимф III проходит 22 - 35 дней, и все это время клещи остаются прикрепленными к хозяину. Напротив, питание взрослых клещей занимает не более 1 - 2 час.

Сроки насыщения до некоторой степени определяются окружающей температурой. По наблюдениям И. В. Неуймина, температура тела питающихся нимф и имаго Ornithodoros papillipes была промежуточной между температурами воздуха и поверхности кожи хозяина. Наиболее быстрое насыщение происходило при температуре тела клещей в 28 - 34°, при 22 - 23° кровососание резко замедлялось.
Скорость насыщения может меняться в зависимости от физиологического состояния клещей. В наших опытах очень сильно истощенные или, наоборот, сравнительно недавно напитавшиеся клещи наряду с меньшим процентом присасывания к хозяину всегда питались дольше, чем голодные, но не истощенные особи. Сроки кровососания также зависели от видовой принадлежности хозяина и мест прикрепления на теле последнего. На участках тела с недостаточным кровоснабжением питание всегда несколько замедлялось.

Для всех фаз развития иксодовых клещей типично многодневное кровососание при однократном приеме крови на каждой фазе. Наши и литературные данные о сроках питания наиболее распространенных видов фауны СССР сведены в табл. 13 - 17. В большинстве случаев личинки описываемого семейства питаются 3 - 5 суток, нимфы родов Ixodes и Rhipicephalus - 3 - 4 и родов Haemaphysalis, Dermacentor и Hyalomma - 5 - 8 суток. Самки большинства видов находятся на хозяине 6 - 12 суток. Приведенные сроки наиболее обычны и соответствуют нормальному ходу кровососания.
Прежде всего следует отметить необычайно быстрое кровососание у личинок и нимф Haemaphysalis inermis. Они нормально насасываются и отпадают через 1 - 2 часа после прикрепления. По продолжительности питания они резко выделяются среди иксодид и скорее напоминают аргасовых клещей. У самок этого вида кровососание протекает нормально, и они отпадают на 7 - 8-е сутки.

У двух- и однохозяинных видов продолжительность питания отдельных фаз развития та же, что и у треххозяинных клещей. Так, по нашим наблюдениям, при кормлении на телятах личинки Boophilus calcaratus питались 3.5 - 6, нимфы - 5 - 9 и самки - 6 - 10 суток.
Заметные различия существуют лишь в продолжительности сроков отпадения напитавшихся клещей и периода послелиночного доразвития. Последний у большинства одно- и двуххозяинных видов сведен до минимума. В наших опытах нимфы начинали кровососание на 1 - 3 сутки после линьки. Фактически эта стадия развития сливается у них с подготовительным периодом собственно кровососания, а четко отграниченный период активности вообще отсутствует. Исключение составляют лишь самки однохозяинного клеща Н. scupense, длительное время ползающие по телу хозяина. Однако этот вид можно считать однохозяинным вообще лишь с определенными оговорками.

Сроки отпадения напитавшихся нимф двуххозяинных видов или же самок однохозяинных, наоборот, очень сильно растянуты. У треххозяин-ных видов период отпадения окончивших питание личинок и нимф обычно не превышает 3 - 7 суток. У двуххозяинного клеща Н. plumbeum он нормально продолжается 10 - 16, а иногда затягивается до 20 - 25 суток; у Rhipicephalus bursa он составляет 11 суток. Отпадение напитавшихся самок Boophilus calcaratus идет не менее 2 - 3 недель. У Hyalomma anatolicum при треххозяинном цикле насосавшиеся нимфы отпали в течение 6, а при двуххозяинном уже за 12 суток. По литературным данным, отпадение насосавшихся нимф двуххозяинного Н. detritum продолжалось 21, а самок Boophilus microplus - 15 - 16 дней. Индивидуальные отклонения в сроках питания в большинстве случаев связаны с удлинением последних.

Так, сильное замедление или даже полная приостановка питания характерны для неоплодотворенных самок. Это явление подробно рассматривается в разделе «Размножение». Даже в лабораторных условиях для многих видов иксодид отмечено влияние сезона кормления на быстроту присасывания и, в несколько меньшей степени, на продолжительность кровососания. Как правило, при прочих равных условиях клещи охотнее всего питаются во время их массовой активности в природе. Так, самки Dermacentor pictus, D. marginatus, Rhipicephalus turanicus, Hyalomma asiaticum, H. anatolicum и H. plumbeum в весенние месяцы обычно присасывались к хозяину в первые сутки, а в осенне-зимний период прикрепление растягивалось до 2 - 3 суток. Кровососание в осенне-зимний период на 1 - 2, а у Dermacentor pictus и D. marginatus даже на 3 - 4 суток дольше, чем весной. Задержка часто бывает связана с началом питания лишь через 1 - 3 дня после прикрепления. При разведении клещей на протяжении нескольких поколений в лабораторных условиях описанные различия выражены слабее и могут полностью исчезнуть. Напротив, у самок Ixodes ricinus, нападающих в природе весною и осенью, сроки кровососания в любые сезоны года примерно одинаковы.

У некоторых видов иксодид отмечена зимовка на хозяевах. Клещи с осени и до весеннего потепления остаются прикрепленными, но не питаются. Особенно распространено это явление в роде Dermacentor. На сельскохозяйственных животных в осенне-зимний период неоднократно находили взрослых D. pictus, D. marginatus, D. silvarum и D. nuttalli. Зимовка на крупном рогатом скоте представляет составную часть жизненного цикла Hyalomma scupense. Отсутствие питания у клещей в зимний период нельзя объяснить только действием низкой температуры воздуха, так как в весенний период питание иногда наблюдается и при более низких температурах.

Скорость питания иксодовых клещей, как и других процессов, связанных с ростом и развитием организма, в значительной степени зависит от температуры окружающей среды. При этом, в отличие от аргасовых клещей, температура не только определяет скорость кровососания, но главным образом влияет на сложные процессы развития, происходящие на стадии питания, и поэтому ее воздействие более сложно и многосторонне. Как уже отмечалось, температура тела клеща зависит от температур тела хозяина и воздуха. У млекопитающих в большинстве случаев изменения температуры внешней среды мало влияют на температуру тела.

Колебания температуры воздуха в пределах от 5 до 40° могут изменить температуру тела млекопитающего лишь на 1.0 - 1.5°. Сравнительно постоянна у них и температура покровов, особенно в участках, покрытых густой шерстью, или же в паховых, локтевых и других складках. Для каждого вида существуют закономерные различия в температурах отдельных участков кожи. Обычно они не превышают 3 - 6°, колеблясь в пределах 26 - 32°. Клещ, прикрепившийся к млекопитающему или птице, находится в условиях довольно постоянного микроклимата покровов хозяина и соответственно этому развивается на нем с постоянной скоростью. Так, в наших опытах при температурах воздуха 15, 20, 25 и 30° продолжительность питания личинок Ixodes ricinus на белых мышах была одной и той же. Насосавшиеся личинки всегда отпадали в основной массе на 3 - 4 сутки.
В определенных условиях при сильном понижении окружающей температуры, воздействии прямой солнечной радиации или же понижении температуры тела хозяина микроклимат прилежащего к покровам слоя воздуха также испытывает закономерные отклонения.

С ними, в частностиу вероятно, связаны наблюдавшиеся нами в условиях Ленинградской обл. случаи удлинения на 3 - 4 суток кровососания самок I. ricinus в конце сентября. А. Каррик и В. Буллоуф наблюдали, что в период зимней спячки ежей I. ricinus питались на них несколько дольше, чем на активных животных. Они также склонны объяснять это замедление понижением температуры тела спящих ежей. Сходное удлинение периода паразитйрования на скоте отмечено и для клеща Boophilus caudatus в зимние месяцы в Японии. Напротив, температура тела рептилий в значительной степени зависит от внешних
- & условий и в.первую очередь от температуры окружающего воздуха. Соответственно и температура тела прикрепившихся к ним клещей находится в непосредственной зависимости от температуры воздуха. Проведенные опыты подтвердили прямую связь продолжительности кровососания иксодид на рептилиях с температурным режимом окружения. При 20° личинки Ixodes ricinus питались 8 - 12, а нимфы 11 - 15 суток, при 25° соответственно 6 - 11 и 6 - 10 и при 30° - 3 - 6 и 4 - 7 суток. Аналогичные данные получены в тех же условиях для Haemaphysalis sulcata. У этого вида кровососание личинок и нимф при 20° продолжалось в 2 - 3 раза дольше, чем при 30° Заметное удлинение сроков кровососания для всех фаз отмечено при понижении температуры и у Hyalomma aegyptium, питавшегося на степной Черепахе.

Значительная часть треххозяинных видов с пастбищным типом паразитизма имеет широкий круг естественных хозяев, включающих млекопитающих, птиц и в ряде случаев рептилий. В опытах с кормлением относящихся к этой биологической группе клещей Ixodes ricinus, Dermacentor pictus, Rhipicephalus turanicus и Hyalomma asiaticum продолжительность питания личинок и нимф на кроликах, морских свинках, белых мышах и ежах, а самок - на кроликах, морских свинках, ежах, собаках, овцах, коровах и верблюдах при прочих равных условиях варьировала в пределах 1 - 3 суток. Сходные данные приводятся для Dermacentor pictus, Rhipicephalus sanguineus и D. variabilis.
У норовых видов иксодид с более узкой пищевой специализацией кормление на необычных хозяевах в ряде случаев вызывает удлинение времени нахождения на позвоночном и другие нарушения питания. Так, по наблюдениям Л. В. Глащинской-Бабенко, клещ Ixodes plum-beus нормально развивается только на береговых ласточках. Сроки питания личинок на ласточках составляют 3 - 5 суток, тогда как на мышах - 12 и на чечетках 5 - 30 суток. Напротив, у обитателей нор грызунов I. crenulatus, I. laguri и Rhipicephalus schulzei в связи с частым посещением их биотопов различными видами позвоночных пищевая специализация выражена значительно слабее и питание протекает нормально на многих необычных хозяевах.

У двух- и особенно однохозяинных видов возможности в выборе прокормителей значительно уже и, исключая такой вид, как Hyalomma plumbeum, они нормально развиваются только на копытных. Многие из двуххозяинных видов в лабораторных условиях могут питаться на кроликах и других видах лабораторных грызунов. Последнее, однако, наряду с другими нарушениями развития может вызвать и некоторое удлинение сроков питания. Еще большие нарушения в развитии при питании на грызунах наблюдаются у Boophilus calcaratus. В немногих случаях успешного прикрепления к кроликам личинки питались 6 - 8, нимфы 8 - 11 и самки 10 - 19 суток, т. е. в 1.5 - 2 раза дольше, чем на телятах. При этом следует отметить, что немногие закончившие питание и отпавшие самки весили в 2 - 3 раза меньше нормальных.
Во многих случаях удлинение сроков питания и другие ненормальности в развитии бывают вызваны прикреплением клещей к неподходящим местам на теле позвоночного (ороговевшие участки покровов, недостаточное кровоснабжение, густой шерстный покров и обильные выделения жиропота), патологическими изменениями в участках с присосавшимися клещами и защитными реакциями организма хозяина.

У иксодовых клещей отмечено также своеобразное явление задержки их в напитавшемся состоянии на хозяине. Они остаются прикрепленными и не отпадают, хотя кровососание уже давно прекратилось. За исключением отдельных патологических случаев, эта особенность зависит от наличия у ряда видов четкого суточного ритма отпадения. Благодаря ему клещи отваливаются преимущественно в местах, пригодных для их дальнейшего развития. В средней полосе европейской части СССР в существующих типах помещений для скота размножение клещей невозможно, и у них выработался ряд приспособлений, обеспечивающих отпадение на пастбище. По нашим наблюдениям в Ленинградской обл., напитавшиеся самки Ixodes persulcatus отпадают при дневном выпасе стада в утренние часы, а при ночном - в вечерние. При переходе от дневного выпаса к ночному и обратно происходит быстрая перестройка ритма, так что клещи всегда отпадают вне хлева. Подобным же образом ведут себя и напитавшиеся самки I. ricinus, Boophilus margaropus и Haemaphysalis bispinosa, у которых отпадение с хозяина приурочено ко времени выпаса скота. Напротив, в Средней Азии, где очаги массового размножения Hyalomma anatolicum создаются внутри примитивных хлевов и загонов, массовое отпадение нимф и самок этого вида наблюдается в ночные часы при нахождении скота в помещениях.

При круглосуточном выпасе скота четкий суточный ритм отпадения может отсутствовать. В Ленинградской обл. при лагерном содержании коров напитавшиеся самки Ixodes ricinus отпадали круглые сутки. Более интенсивное отпадение обычно происходило при передвижении скота. В Туркмении в апреле и в мае при круглосуточной пастьбе овец насосавшиеся самки Rhipicephalus turanicus, напротив, отваливались преимущественно ночью и ранним утром, до наступления жары. Здесь наличие определенных часов массового отпадения, видимо, предотвращает гибель самок от высыхания на раскаленной почве днем.

Суточный ритм отпадения напитавшихся клещей связан с приуроченностью периода наиболее интенсивного кровососания к последним 12 - 16 час. нахождения на хозяине. Так, у самок Ixodes ricinus и Haemaphysalis bispinosa последняя, но наибольшая по объему порция крови поглощалась при нормальном дневном выпасе скота в ночные часы перед отпадением. В результате ко времени утреннего выгона скота на животных были только полностью напитавшиеся особи или же самки, которым для окончания питания требовались одни сутки и более. Напротив, у особей, достигших последней стадии питания, во время выпаса хозяев в день накануне отпадения скорость кровососания даже несколько замедлялась, что уменьшало шансы случайного отрыва частично напитавшихся клещей.

Сигналами к отпадению полностью напитавшихся особей могут служить изменения факторов внешней среды или физиологического состояния хозяина. В случае с нимфами Hyalomma detritum или самками Haemaphysalis bispinosa отпадение стимулировалось освещением клещей солнцем или же просто воздействием дневного света после выхода животных из слабо освещенных помещений. У клещей, развивающихся в норах, - Н. leporis palustris, Ixodes plumbeus и внутри помещений для скота - Hyalomma anatolicum функции подобного раздражителя, напротив, выполняет наступление темноты. Ixodes persulcatus и I. ricinus, судя по быстроте перехода от дневного к ночному ритму отпадения, возможно, реагируют на переход хозяев от состояния покоя к интенсивной двигательной активности во время выпаса. Подтверждением последнему служат случаи многодневной задержки напитавшихся особей.

При отсутствии необходимого стимула напитавшиеся клещи могут держаться на хозяине несколько суток. Например, весной 1954 г. в Оредежском районе Ленинградской обл. нам пришлось наблюдать необычную задержку насосавшихся самок I. ricinus на коровах. В результате резкого похолодания и снегопада коровы, успевшие до этого набрать значительное количество клещей, не выгонялись на пастбище двое суток. Все это время полностью напитавшиеся самки не отпадали, активно удерживаясь в местах прикрепления. После же выгона стада в поле на третьи сутки они сразу же отваливались.

Теги:

Похожие материалы

  • По характеру питания самцы иксодовых клещей резко отличаются от самок, нимф и личинок. Самцы многих видов рода Ixodes вообще не питаются и не найдены на хозяевах (Ixodes plumbeus, I. trianguliceps, I. hexagonus, I. canisuga). Отсутствие кровососания отмечено преимущественно для видов с гнездово-норовым типом паразитизма. У самцов некоторых видов этого рода кровососание, видимо, факультативно. Хорошим примером в этом отношении служат I. ricinus и I. persulcatus. В опытах при попытках кормления на кроликах самцы этих видов не питаются и в их кишечниках при вскрытиях не удается обнаружить следов свежей крови.

  • Первые 6 - 24 часа с момента прикрепления первоначальный вес клеща уменьшается или же остается без заметных изменений. Особенно значительная потеря веса в первые сутки прикрепления наблюдается у личинок и нимф. Обычно она не превышает 10 - 20%, но в исключительных случаях, как например у личинок Hyalomma anatolicum, достигает почти 30 - 40% от исходного веса. У личинок и нимф Ixodes ricinus этот период заметно укорочен, а иногда полностью отсутствует, чем, вероятно, и объясняется игнорирование его Лисом. У Hyalomma asiaticum и Haemaphysalis punctata он может растягиваться на 2 - 3 суток. У самок первоначальное уменьшение веса незначительно, хотя они иногда не питаются несколько дней после прикрепления.

  • Специфическую особенность всех фаз развития иксодовых клещей и личинок некоторых видов аргазид представляет многодневное питание на теле позвоночного и поглощение в этот период огромного количества крови и продуктов лизиса тканей, в десятки раз превышающих исходный вес голодного клеща. С момента прикрепления к хозяину и до окончания кровососания на протяжении нескольких суток клещи ведут эктопаразитический образ жизни, и организм позвоночного служит для них не только источником пищи, как в случае с кровососущими

  • За короткое время питания вес аргасовых клещей увеличивается в 5 - 12 раз целиком за счет поглощенной крови хозяина. С каждой последующей линькой относительный объем принимаемой крови обычно уменьшается и достигает минимальных значений у самцов. Особенно большое количество крови высасывают личинки Argas persicus, Alveonasus lahorensis, Ornithodoros coniceps и других видов с многодневным питанием. Вес их тела увеличивается в 15 - 20 раз, фактический же вес поглощенной крови значительно больше, но часть ее переваривается еще во время питания. Подробные данные о количестве крови, поглощаемой отдельными видами подсем. Ornithodorinae фауны СССР, приводятся в сводке М. В. Поспеловой-Штром.

  • Даже при простом сравнении размеров тела голодных и напитавшихся иксодовых клещей бросается в глаза огромная разница в их величине. В целом изменения размеров тела во время питания отвечают увеличению веса в этот же период, но отдельные части тела при этом увеличиваются далеко не равномерно.

    Нами были исследованы изменения размеров тела при кровососании у следующих видов иксодовых клещей: Ixodes ricinus, Haemaphysalis punctata, Dermacentor pictus, Rhipicephalus turanicus, Hyalomma asiaticum. Все измерения проводились на двух, различных по строению кутикулы, участках тела - аллоскутуме и спинном щитке.