Процессы прикрепления, приема пищи и слюноотделения

Иксодовые клещи. После прицепления к телу хозяина клещи некоторое время, иногда до нескольких часов, ползают по нему в поисках места для прикрепления. Выбрав подходящее место, клещ раздвигает ноги и фиксирует ими положение своего тела под углом, близким к 45 - 60° к поверхности тела хозяина. После этого сокращением дорсо-вентральной мускулатуры повышается внутриполостное давление и хелицеры выдвигаются в переднее положение. Пальцы их прижимаются к поверхности кожи и совершают режущие движения в медиолатеральной плоскости, углубляясь в поперечную ранку в роговом слое эпидермиса. Этот первый этап собственно прикрепления занимает не более 3 - 5 мин., причем на этой стадии клещ часто может переходить на соседний участок и весь процесс повторяется заново. Более прочной фиксации клеща на поверхности кожи хозяина способствует также уже описанное выделение клейковидной слюны.

После того как «приклеивание» ротовых частей клеща к покровам хозяина заканчивается, вновь наблюдаются режущие движения хелицер. Вместе с ними колебательными движениями всей гнатосомы в ранку постепенно вводится гипостом. Погружение хоботка в кожу сопровождается интенсивной секрецией слюны, так что с клетками хозяина соприкасается лишь дистальный конец хоботка, а с боков он на всем своем протяжении заключен в цементный футляр из застывшего секрета слюнных желез, который продолжается над поверхностью рогового слоя в виде бугорка вокруг основания гнатосомы.

Весь процесс прикрепления занимает от 10 - 30 мин. до часа и более и обычно заканчивается после того, как хоботок углубляется в кожу до разошедшихся в стороны пальп. П. И. Мариковский считает, что у клещей Haemaphysalis concinna и Dermacentor silvarum пальпы участвуют в удержании паразитов на теле хозяина, сжимая с боков бугорок кожи, окружающий хоботок. По нашим наблюдениям, у всех изученных в этом отношении видов, включая и короткохоботных представителей родов Dermacentor и Haemaphysalis, пальпы прикрепившихся клещей не имеют отношения к фиксации на теле хозяина. Последняя обеспечивается мощными, отогнутыми назад зубцами гипостома, более мелкими зубчиками наружных хелицеральных футляров и раздвинутыми в стороны пальцами хелицер. Тесно вдаваясь в стенки цементного футляра, они обеспечивают исключительно прочное заякоривание клеща в коже хозяина. Вследствие быстро развивающегося отека ткани вокруг места прикрепления могут образовывать кольцевой валик, плотно облегающий все основание гнатосомы, включая и пальпы, так что над поверхностью выступает лишь идиосома.

У длиннохоботковых видов, из которых изучены многие представители рода Hyalomma, Ixodes ricinus и I. persulcatus, хоботок прикрепившихся клещей проходит сквозь всю толщу эпидермиса и его дистальные части находятся в дермальном слое, а иногда даже достигают подкожной клетчатки. У короткохоботковых видов большая часть хоботка остается над поверхностью кожи в конусе цементного футляра, а его дистальный конец обычно не проникает глубже основания мальпигиева слоя, как было показано для всех фаз В. microplus.
Проникновение хоботка в кожу приводит к повреждениям встречающихся на его пути кровеносных сосудов, но одни мехнические факторы не могут обеспечить образования значительного некротического очага и множественных кровоизлияний в местах прикрепления иксодид. Ги-стопатологические исследования свидетельствуют о быстром увеличении небольшого очага механического повреждения у конца хоботка за счет некроза окружающих тканей, включая мышечные волокна и стенки расположенных вблизи кровеносных сосудов. Предполагается, что токсическое и лизирующее действие слюны иксодид ведет к образованию воспалительного очага в месте прикрепления.

В зависимости от видовых особенностей паразита и хозяина, гистологических особенностей кожи в месте прикрепления, первичного или вторичного питания клещей на данном хозяине и многих других недостаточно изученных факторов гистопатологическая картина места прикрепления может сильно варьировать. При питании длиннохоботковых видов часто наблюдаются признаки острой воспалительной реакции с геморрагическим синдромом. В очаге воспаления при этом может образовываться внутритканевая полость, заполненная эксудативной жидкостью с высоким содержанием эритроцитов и лейкоцитов. При питании Boophilus micro-plus формирование внутритканевой полости в очаге воспаления отсутствовало и кожная реакция варьировала от образования обширной зоны клеточной дегенерации у конца хоботка до множественных геморрагических излияний в глубже лежащем дермальном слое.

В отдельных случаях, особенно у личинок и нимф, воспалительный очаг не столь велик, ограничен мальпигиевым слоем эпидермиса и лишен геморрагии, так что клещи вынуждены питаться одной лимфой PI фрагментами лизированных тканей. Вокруг места прикрепления может происходить пролиферация мальпигиева слоя эпидермиса и дермы. Регенерационные явления обычно остаются незавершенными из-за постоянного выделения токсичной слюны и недостаточной продолжительности периода прикрепления. В литературе описаны случаи образования защитной капсулы вокруг хоботка личинок и нимф Ixodes persulcatus при питании на овсянках, делающей дальнейшее кровососание невозможным. Наружный отек и разрастания кожи могут привести к окружению всего клеща своеобразной цистой, так что паразит как бы врастает в кожу хозяина.

Сопоставление прижизненных наблюдений над питающимися клещами со срезами через погруженные в кожу ротовые органы дает возможность понять механизм кровососания. У присосавшихся клещей наружные футляры хелицер тесно прилегают к латерально-дорсальным сторонам гипостома, так что между ними образуется замкнутая с боков трубка предротовой полости. Непроницаемость последней обеспечивается окружающим хоботок цементным футляром, продолжающимся в глубь кожи значительно дальше дистального конца хоботка. Внутри футляра остается центральный канал, обеспечивающий беспрепятственное всасывание пищи и выведение слюны. Вход в этот канал несет функции ротового отверстия, тогда как настоящий рот находится на проксимальном конце предротовой полости.

Основное назначение цементного футляра - обеспечение прочного и длительного закрепления ротовых частей клеща в коже хозяина. На первых этапах прикрепления это достигается приклеиванием хоботка быстро застывающим секретом к поверхности кожи и распространением этого секрета под роговым слоем эпидермиса вокруг ранки. У закончившего прикрепление клеща цементный футляр предотвращает преждевременное выпадение хоботка из кожи, ограничивая лизогенное действие слюны основанием мальпигиевого слоя и дермой. Само вещество цементного футляра, по-видимому, не обладает антигенными свойствами, вследствие чего отсутствует воспалительная реакция в зоне его непосредственного контакта с клетками кожи позвоночного. Кроме того, изолируя концы хелицер и зубцы гипостома, цементный футляр предотвращает развитие воспаления в ответ на механические раздражения клеток ротовыми частями паразита.

Процесс питания иксодовых клещей, по данным наших наблюдений над самками Hyalomma asiaticum и Ixodes ricinus на ушах крольчат, а также опытов с кормлением самок Dermacentor andersoni на оттянутых защечных мешках анестезированных хомяков, оказался сходным у всех трех видов. Он складывается из чередующихся актов всасывания жидкого содержимого гематомы или воспалительного очага у конца хоботка и выпрыскивания в ткани хозяина слюны. В зависимости от периода питания акты всасывания продолжаются от 1 - 2 до 10 - 30 сек., а слюноотделения - от долей секунды до 1 сек. Интервалы между ними составляют от нескольких секунд до нескольких минут. Четкое разделение во времени актов выпрыскивания слюны и всасывания пищи предотвращает столкновение встречных потоков жидкости в общей предротовой полости, несущей одновременно функции пищевого и слюнного каналов.

Решающая роль в акте кровососания принадлежит глотке, представляющей мощный нагнетательный насос. Судя по имеющимся в нашем распоряжении срезам через питающихся особей, а также по наблюдениям И. Грегсона над Dermacentor andersoni, глотка сокращается или расширяется одновременно на всем своем протяжении, а не перистальтически, как считала М. Русер. На срезах она всегда бывает одинаково растянутой или спавшейся на всем своем протяжении.

На фазе всасывания расширители глотки сокращаются и разводят в стороны кутикулярные пластинки стенок, так что образуется обширная внутренняя полость. Клиновидный дорсальный выступ поднят благодаря сокращению мышц, идущих от крыловидных отростков к субхелицеральной пластинке, и передний вход в глотку открыт. В процессе расширения глоточной полости внутри нее создается значительное отрицательное давление, распространяющееся вдоль предротовой полости и втягивающее жидкое содержимое из внутритканевой полости. Объем предротовой полости в процессе питания существенно не меняется из-за сильной склеротизации стенок и отсутствия специальной мускулатуры, так что эта полость выполняет чисто пассивные функции проводящего пути.

После заполнения глоточной полости начинается нагнетание ее содержимого в кишечник. Расширители глотки расслабляются, а кольцевые мышцы сокращаются и сближают пластинки стенок. Просвет быстро уменьшается, и на поперечном разрезе глотка вновь приобретает характерную форму двух соединенных основаниями букв Y. Содержимое глотки при этом проталкивается по тонкому пищеводу в кишечник. Функции переднего глоточного клапана выполняет клиновидный выступ. При сокращении сжимателей глотки он опускается вниз и вместе с зубчиками латеральных стенок закрывает вход в глотку. Обратному вытеканию жидкости из средней кишки в глотку препятствует кольцевая складка при впадении пищевода в желудок. Существование глоточных клапанов не исключает возможности отрыгивания части заглоченной крови обратно в ранку, что довольно часто наблюдается у питающихся клещей.

Механизм введения слюны в организм хозяина во многом неясен из-за невозможности наблюдений над процессом ее накопления в протоках желез и в слюнном резервуаре. По данным прижизненных наблюдений, слюна с силой выпрыскивается из предротовой полости и даже может временно оттеснять кровь от конца хоботка. На основании изучения анатомических деталей на срезах мы считаем, что важная роль в проталкивании слюны в предротовую полость принадлежит слюнному резервуару. Объем последнего может регулироваться сокращением группы мышц, идущих от дна резервуара к крыльям клиновидного выступа и дорсальной стенке глотки. При сокращении мускулатуры дно опускается, объем резервуара увеличивается, и в него втягивается слюна из выводных протоков. При расслаблении мускулатуры гибкое кутикулярное дно поднимается и выталкивает слюну в предротовую полость. Функции переднего клапана резервуара, возможно, несет лабрум, объем которого может изменяться благодаря перемещениям жидкости в его внутренней полости. Задними клапанами могут служить утолщения кутикулы вентральной стенки резервуара, закрывающие входы в выводные протоки при поднятии пола и открывающие при опускании.

Выведение слюны из резервуара в предротовую полость представляется рефлекторным актом. Механизм, контролирующий эти процессы, действует антагонистически по отношению к всасывающему насосу глотки. В результате предотвращается столкновение встречных потоков слюны и пищи в общей предротовой полости.

Закончившие питание клещи или недососавшиеся особи в случае создания неблагоприятных условий в месте прикрепления сравнительно легко извлекают свой хоботок из кожи хозяина. Открепляющийся клещ совершает легкие колебательные движения всей гнатосомой, пальцы хелицер сдвигаются медиально, а один из стволов может втягиваться в футляр. В результате этих движений объем, занимаемый хоботком внутри затвердевшего цементного футляра, несколько уменьшается и клещ без особого сопротивления вытаскивает свои ротовые органы. Напротив, при искусственном снятии недососавшихся клещей, особенно в начале питания, приходится прилагать значительные усилия, а ротовые органы часто повреждаются.

Цементный футляр при отпадении клеща остается в коже и удаляется лишь в процессе дальнейшего развития воспалительной реакции. В отдельных случаях, вероятно, в связи с интенсивной воспалительной реакцией вокруг всего футляра, он удаляется вместе с хоботком и остается на нем некоторое время в виде воротничка. Однако вскоре клещ освобождается от футляра и пальпы нормально складываются, прикрывая с боков гипостом и наружные хелицеральные футляры.
Аргасовые клещи. Процесс прикрепления аргасового клеща к хозяину в основных чертах сходен с описанным для иксодид, но занимает всего несколько минут. Первоначальный резрез кожи производится зубцами пальцев хелицер, а затем в него чередующимися движениями взад и вперед вводится весь хоботок.

Первоначально клещ удерживается на месте прикрепления только с помощью ног. В дальнейшем закрепление зубчатого гипостома в ране и раздвижение в ней в стороны пальцев хелицер обеспечивает более прочное заякоривание, и для удаления присосавшегося клеща требуется уже определенное усилие. Пальпы не принимают непосредственного участия в прикреплении. Они лишь раздвигаются в стороны от гипостома и прилегают к коже хозяина. В месте внедрения гипостома и хелицер в связи с разрывом мельчайших капилляров образуется небольшое местное кровоизлияние. В большинстве случаев клещи всасывают кровь из подобных геморрагических очагов и значительно реже из более крупных кровеносных сосудов при случайном их повреждении ротовыми частями. У прикрепившегося клеща, как правило, периоды быстрого всасывания крови чередуются с короткими паузами, когда кровососание полностью прекращается. Причины подобной ритмики пока не вполне ясны. Можно предположить, что во время пауз облегчается вытекание слюны в рану. При насасывании крови она смешивается с последней еще в предротовой полости и сразу же втягивается в глотку.

Реакция кожи человека на укус клещей Ornithodoros papillipes была впервые детально изучена Е. Н. Павловским и А. К. Штейном. Небольшая кровоточащая гематома, остающаяся на месте прикрепления ротовых частей, превращается первоначально в небольшую, вишневого цвета папулу, а через несколько часов размеры расширяющегося красного пятна достигают 1 - 2 см в диаметре. Снаружи пятно окружено значительной областью с интенсивным покраснением кожи. Рассасывание папулы длится до нескольких недель.

При поражении типа О. erraticus первоначально небольшое кровоизлияние вокруг хоботка достигает к моменту отпадения 3 мм в диаметре, а в первые часы после отпадения увеличивается еще в несколько раз. Оно захватывает нижние слои кожи и даже подкожную мускулатуру и сопровождается отеком окружающих тканей, а иногда, в тяжелых случаях, и реакцией в близлежащих лимфатических узлах. Крупные особи О. savignyi также вызывают значительное кровоизлияние, но оно, в отличие от второй группы, сохраняет местный характер.
Механизм кровососания у аргасовых клещей в основных чертах сходен с таковым у иксодид. Однако в связи со сравнительно непродолжительным временем насыщения всасывание крови из ранки происходит у них значительно быстрее. Возможно, что этому способствует разделение трубки предротовой полости проксимально на половину или две трети ее длины на вентральный пищевой и дорсальный слюнной каналы.

Окончательное решение вопроса о механизме насасывания крови аргасовыми клещами требует прямых наблюдений над функционированием ротового аппарата и глотки во время питания, что практически трудно осуществимо. Однако уже на основании одних анатомических данных бесспорно отсутствие описанного С. Сеном особого ротового стилета с ротовым отверстием на конце. На самом деле последнее открывается на проксимальном конце трубкообразной предротовой полости под основанием лабрума, ошибочно рассматриваемого как ротовой конус. Все гипотетические объяснения механизма всасывания крови исходят из образования при расширении глотки отрицательного гидростатического давления, оттягивающего кровь из гематомы, а при ее сокращении - положительного давления, проталкивающего кровь в среднюю кишку. Расхождения существуют лишь в трактовках положения и функционирования глоточных клапанов.

В настоящее время для кровососущих насекомых известны два способа получения крови из организма позвоночных, не считая подсасывание ее с поверхности покровов из кровоточащих ран. У клопов, блох и комаров с исключительно тонким и высоко специализированным ротовым аппаратом ротовые части вводятся внутрь кровеносных сосудов без серьезных повреждений их стенок и всасывание крови происходит непосредственно из их полости. У насекомых с массивными ротовыми частями, как например слепни и мухи цеце, кровь всасывается из гематомы, образующейся при механическом повреждении кровеносных сосудов. Сходным типом питания обладают и аргасовые клещи. При этом, несмотря на принципиально иной план строения ротового аппарата, они не только не уступают, но даже превосходят многих кровососущих насекомых по способности к быстрому поглощению больших количеств крови из тела хозяина при минимальном раздражении последнего в момент прикрепления и кровососания.

Тип питания иксодовых клещей не имеет аналогии среди насекомых. Определенные сходные черты можно, вероятно, найти лишь у некоторых длительно питающихся блох, но особенности их питания остаются не изученными. У длительно питающихся иксодид в месте прикрепления клещей образуется мощный воспалительный очаг, содержимое которого служит пищей паразита. В связи с этим их даже нельзя считать истинными кровососами, так как значительную часть пищи составляют лимфа и продукты дизиса тканей. Питание иксодид происходит значительно медленнее, чем у насекомых, и акты всасывания пищи могут прерываться длительными паузами. Однако благодаря многодневному нахождению на хозяине и приобретению способности к интенсивному пищеварению и росту в этот период они поглощают воспалительный инфильтрат и кровь в количествах, в десятки и сотни раз превышающих исходный вес тела голодной особи, так что в этом отношении несравненно превосходят даже наиболее специализированных кровососущих насекомых. По особенностям питания иксодовые клещи наиболее близки к личинкам клещей-краснотелок сем. Trombiculidae. Последним свойственно многодневное питание на позвоночных животных и их ротовые органы удерживаются в коже с помощью специальной трубки - стилостома.

Стилостом представляет застывший секрет слюнных желез, полностью окружает погруженные в кожу ротовые органы и его длина значительно больше таковой хоботка клеща. Внутри стилостома проходит тонкий канал, по которому клещ всасывает жидкую часть лимфы, но его диаметр недостаточен для поглощения целых клеток позвоночного. Сходство функций и строения стилостома клещей-краснотелок с цементным футляром иксодид, по-видимому, объясняется сходным характером паразитизма в этих двух группах. При многодневном питании исключительно важно ограничить воспалительную реакцию на границе ротовых частей клеща и клеток хозяина, которая в конечном итоге ведет к отторжению паразита, как любого чужеродного тела. Цементный футляр и стилостом поэтому следует рассматривать как независимо возникшие адаптивные приспособления, нейтрализующие защитную воспалительную реакцию кожи позвоночного. Кроме того, у краснотелок и мелких неполовозрелых фаз развития иксодид эти образования обеспечивают возможность отсасывания пищи из внутренних слоев кожи, куда не может непосредственно проникнуть их короткий хоботок.

Теги:

Похожие материалы

  • Прижизненные наблюдения над прикреплением и питанием клещей выполнены по методике, разработанной для кровососущих двукрылых, в которую внесены лишь небольшие изменения. Для количественного определения интенсивности слюноотделения в различные периоды питания использовалась техника получения слюны в капилляр, описанная Д. Грегсоном.

  • Акт питания иксодоидных клещей представляет сложный физиологический процесс, определяющийся специфическими анатомо-физиологическими особенностями их ротового аппарата и слюнных желез, а также характером механизмов всасывания крови и выделения слюны в этот период. В литературе с различной степенью подробности описано строение и, в меньшей степени, функционирование ротового аппарата у клещей Ixodes ricinus, I. persulcatus, I. hexagonus, Dermacentor andersoni, D. parumapertus, Rhipicephalus evertsi, Ornithodoros papillipes и О. moubata. Несмотря на значительное количество исследований, до сих пор оставались спорными такие принципиальные вопросы, как положение ротового отверстия в глубине предротовой полости или на конце особого стилета, разделение предротовой полости на слюнной и пищевой каналы, существование глоточных клапанов, происхождение и строение футляров хелицер. При отсутствии единой точки зрения на анатомическое строение ротового аппарата существующие объяснения его функционирования носят сугубо гипотетический характер.

  • Результаты гистохимических исследований позволили установить значительные различия в составе слюны аргасовых и иксодовых клещей. У аргазид был найден только один тип секрета, исключая возможное существование анестезирующих компонентов. Он образуется в железистых клетках одного типа и, по-видимому, относится к классу муко- или гликопротеидов, но может быть и другим комплексным соединением белков и углеводов.

  • Строение ротового аппарата было изучено на серийных срезах самок Ornithodoros papillipes и Hyalomma asiaticum и участков покровов хозяев вместе с прикрепившимися к ним нимфами Н. asiaticum в разной степени насыщения, а также на тотальных препаратах отдельных отпрепарованных частей гнатосомы. Анатомическое строение гнатосомы было рассмотрено ранее, и в настоящем разделе рассматриваются ее функционально-морфологические особенности, необходимые для понимания механизма приема пищи.

  • Первые 6 - 24 часа с момента прикрепления первоначальный вес клеща уменьшается или же остается без заметных изменений. Особенно значительная потеря веса в первые сутки прикрепления наблюдается у личинок и нимф. Обычно она не превышает 10 - 20%, но в исключительных случаях, как например у личинок Hyalomma anatolicum, достигает почти 30 - 40% от исходного веса. У личинок и нимф Ixodes ricinus этот период заметно укорочен, а иногда полностью отсутствует, чем, вероятно, и объясняется игнорирование его Лисом. У Hyalomma asiaticum и Haemaphysalis punctata он может растягиваться на 2 - 3 суток. У самок первоначальное уменьшение веса незначительно, хотя они иногда не питаются несколько дней после прикрепления.