Ротовой аппарат клеща

Строение ротового аппарата было изучено на серийных срезах самок Ornithodoros papillipes и Hyalomma asiaticum и участков покровов хозяев вместе с прикрепившимися к ним нимфами Н. asiaticum в разной степени насыщения, а также на тотальных препаратах отдельных отпрепарованных частей гнатосомы. Анатомическое строение гнатосомы было рассмотрено ранее, и в настоящем разделе рассматриваются ее функционально-морфологические особенности, необходимые для понимания механизма приема пищи.

Hyalomma asiaticum. Нижняя половина хоботка образована вытянутым вперед выростом основания гнатосомы - гипостомом. Последний имеет слегка ложковидную форму, расширяясь и уплощаясь к дистальному концу. Его вентральная поверхность выпуклая и покрыта рядами мощных зубцов, отогнутых назад. Дорсальная поверхность гипостома слегка вогнутая и медиально несет пищевую борозду. В дистальной части она представлена сравнительно мелким U-образным углублением. Проксимально борозда углубляется, фланкируется с боков двумя продольными гребнями эпикутикулы, и просвет ее на поперечном разрезе становится V-образным. В дистальной части пищевой борозды кутикулиновый слой плотно прилегает к экзокутикуле, а в проксимальной отходит от нее и образует так называемую гипостомальную мембрану, так что между ними создается свободное пространство.

В работах Р. Артура эта гипостомальная мембрана ошибочно трактуется как эпифаринкс, сросшийся по краям с гипостомом, а прикрываемая им сверху полость - как пищевой канал. Наши наблюдения заставляют отказаться от подобного толкования, так как пищевой канал проходит не под, а над гипостомальной мембраной и расположенная иод ней полость отсутствует в передней половине хоботка, не открываясь наружу. Подобного же мнения придерживается Д. Грегсон. У Hyalomma asiaticum и других изученных нами видов поднятия и опускания мембраны оказались очень незначительными, чисто пассивными и вряд ли существенно влияют на изменения объема предротовой полости во время питания.

Внутри гипостома по всей его длине прослеживается дорсо-вентральный шов, свидетельствующий о первично парном происхождении гипостома в результате слияния передних выростов кокс педипальп. В каждой из половин проходит канал. Оба канала сливаются в проксимальной части гипостома в один непарный, представляющий продолжение полости тела. У недавно перелинявших особей в этих внутренних полостях еще сохраняется гиподермальная выстилка.

У клещей Ixodes ricinus, I. hexagonus и I. persulcatus в гипостомальной полости описаны группы дорсо-вентральных мышц, идущих от боковых стенок пищевой борозды к вентро-латеральным углам полости. При детальном исследовании полных серий срезов мы обнаружили подобные мышцы лишь в самом проксимальном участке гипостома I. persulcatus, но они отсутствовали у Hyalomma asiaticum, Dermacentor pictus и Rhipicephalus turanicus. По-видимому, ги-постомальные мышцы свойственны только видам рода Ixodes, и в этом отношении они сходны с аргасовыми клещами.

Дорсальная половина хоботка образуется хелицерами. Стволы хелицер окружены двойными трубчатыми кутикулярными футлярами, происхождение и строение которых до сих пор вызывает споры. Наиболее мощные наружные футляры несомненно представляют передний вырост крыши гнатосомы. Он расщепляется на переднем конце и дорсально доходит при втянутых хелицерах до оснований пальцев. С вентральной стороны они несколько короче и тоньше, так что в передней части хоботка на поперечных срезах они вначале выглядят как крыша стволов. Загибаясь вентрально, они заключают последние в твердые трубки. Гребневидные медио-дорсальные выросты стенок стволов входят в соответствующие борозды футляров и предотвращают нежелательные боковые перемещения при скольжении хелицер в передне-заднем направлении. В дистальной части хоботка наружные хелицеральные футляры самостоятельны, но плотно прилегают друг к другу почти прямыми внутренними стенками. Не доходя до основания головки, они сливаются сперва по дорсальной и позднее по вентральной границе, так что формируется твердое полукольцо, разделенное вертикальной перегородкой. Нижняя стенка наружных хелицеральных футляров продолжается в погруженную в основание гнатосомы субхелицеральную пластинку.

В дистальной части наружная дорсальная поверхность хелицеральных футляров покрыта многочисленными мелкими зубчиками, облегчающими фиксацию на хозяине во время питания. Дистальные концы наружных хелицеральных футляров заворачиваются внутрь и в виде мембрано-видной оболочки идут назад, прикрепляясь к стволам хелицер спереди от глоточного отверстия. Аналогичные образования описаны у Dermacentor andersoni и названы коническими футлярами хелицер. По-видимому, они играют существенную роль в выдвижении хелицер, предотвращая проникновение крови и посторонних частиц в хелицеральную полость во время питания.

Позади от конических футляров стволы хелицер вновь окружены мембрановидной оболочкой, отходящей дорсально от внутренней поверхности тектума, а вентро-латерально - от субхелицеральной пластинки. Морфологическая трактовка этих образований затруднительна, и обычно их называют внутренними хелицеральными футлярами.

Наибольшей сложностью строения отличается передняя часть основания гнатосомы. Слияние наружных хелицеральных футляров и гипостома в плотное хитиновое кольцо происходит на значительном расстоянии спереди от ротового отверстия, так что образуется обширная морфологически целостная трубка предротовой полости шириной 0.32 и высотой 0.04 - 0.08 мм. Ее крышей служит вентральная стенка наружных хелицеральных футляров, а дном - дорсальная поверхность гипостома; стенка и поверхность соединяются между собой латерально-вентральными выростами кокс пальп. В передней трети хоботка морфологическое слияние между его компонентами отсутствует, но благодаря их тесному прилеганию друг к другу предротовая полость фактически продолжается до дистального конца гипостома.

По средней линии дорсальной стенки гипостома проходит пищевая борозда. В дистальной части она сравнительно мелкая, а в проксимальном направлении постепенно углубляется до 0.04 - 0.06 мм и приобретает V-образное поперечное сечение. Ротовое отверстие находится в глубине предротовой полости в месте, где пищевая борозда прикрывается сверху коротким конусовидным лабрумом.

Часть предротовой полости, продолжающаяся назад над лабрумом и дорсальной поверхностью субхелицеральной пластинки, называется слюнным резервуаром. Он сильно уплощен дорсо-вентрально, и в его заднебоковые углы открываются главные выводные протоки парных слюнных желез размером 0.07x0.03 мм. Последние сперва идут в толще субхелицеральной пластинки, а затем отделяются от нее в вентральном направлении. Потолок слюнного резервуара образован вентральной стенкой наружных хелицеральных футляров, переходящей в месте впадения слюнных протоков в субхелицеральную пластинку.

Субхелицеральная пластинка служит главной опорной структурой для хелицер и глотки. В передней части она соединяется вентро-латеральными выростами со стенками основания гнатосомы и образует межкоксальный мост. Далее назад она теряет связь со стенками гнатосомы и сильно утолщается. После слияния с вентральной стенкой наружных хелицеральных футляров по ее дорсальной поверхности проходит высокий вертикальный гребень. Он представляет продолжение слившихся медиальных стенок наружных хелицеральных футляров и дорсально переходит во внутренние хелицеральные футляры. С вентральной стороны к утолщенным краям субхелицеральной пластинки прикрепляются пучки мышц, идущие от крыловидных отростков, и дорсальные расширители глотки. Передний конец субхелицеральной пластинки продолжается в короткий лабральный вырост.

Ornithodoros papillipes. Строение ротового аппарата рассматриваемого вида по общему плану строения очень сходно с таковым иксодовых клещей, но имеется и ряд отличий, связанных с различными способами поглощения крови в обеих группах. Хоботок аргасовых клещей более тонкий и не приспособлен к длительному закреплению клеща на теле хозяина, тогда как пальцы хелицер, напротив, более мощные и приспособлены к быстрому прорезанию покровов.

Степень развития зубцов гипостома, величина подвижных пальцев хелицер и терминальное или вентральное положение гнатосомы во многом связаны с продолжительностью питания. Гипостом, вооруженный правильными рядами направленных назад зубов, служит основным органом закрепления в покровах хозяина. Чем дольше продолжается кровососание, тем прочнее должен удерживаться клещ на теле хозяина и тем сильнее должно быть развито вооружение гипостома.

Для быстро питающихся видов закрепление не столь важно и на первое место выдвигается задача максимально быстрого поглощения полной порции крови. Поэтому для них существенную роль играет степень развития пальцев хелицер, обеспечивающих внедрение в покровы хозяина.
Внутри хоботка, так же как и у иксодовых клещей, имеется трубко-образная предротовая полость. На поперечных срезах видно, что она сжата в дорсо-вентральном направлении в уплощенный канал. В дистальной части этот канал ограничен тесно прилегающими друг к другу отогнутыми краями хелицер и слегка вогнутым уплощенным гипостомом. На уровне начала хелицеральных футляров трубчатый канал сохраняется за счет соответствующих изгибов вентральной поверхности наружных футляров и увеличивающейся вогнутости гипостомального желоба вместе с его краевыми выростами. Далее назад он, в отличие от иксодид, подразделяется вытянутой верхней губой - «стилетом» на дорсальную и вентральную половины, представляющие самостоятельные каналы.

Нижняя половина предротовой полости снизу и с боков ограничена дном медиального гипостомального желоба, постепенно переходящего в более глубокий канал. Сверху она прикрыта верхней губой. Дорсальная поверхность последней вместе с латеральными зонами дорсальной стенки гипостома формируют дно верхней половины предротовой полости. Потолок последней образуют слившиеся вентрально наружные футляры хелицер. Нижний канал заканчивается почти треугольным ротовым отверстием, ведущим в глотку. Верхняя трубка открывается в сильно уплощенный слепой мешок слюнного резервуара. Его нижней стенкой служит эпистомальная пластинка, а верхней - вентральная поверхность наружного футляра хелицер. В заднебоковые углы описанной полости открываются протоки слюнных желез. В литературе ее необоснованно называют буккальной, т. е. ротовой, хотя она не имеет никакого отношения к ротовому отверстию. Функционально она представляет резервуар, в котором скапливается слюна, вытекающая из протоков слюнных желез.

Эволюция ротового аппарата. Ротовой аппарат иксодовых клещей представляет среди паразитических клещей крайнюю степень специализации к питанию кровью. Тем не менее в нем можно выявить основные структурные компоненты, свойственные остальным паукообразным. Детальный морфологический анализ ротового аппарата арахнид, выполненный Р. Снодграссом, позволил ему воссоздать исходный прототип, общий для всех отрядов.

У взрослых особей часть просомы, происходящая из акрона, включает лабрум, эпистомальный район и узкую медиальную полоску передней стенки тела, соединяющую эпистом с панцирем между основаниями хелицер. Сомиты хелицер остаются посторально, но сами хелицеры в результате преорального перемещения занимают переднее положение, а их стернальные участки почти полностью редуцируются. Педипальпы, исключая Palpigradi, также сдвигаются вперед по бокам рта и дорсально соединяются с эпистомом, формируя межкоксальный мост. Стернальная пластинка педипальпального сегмента образует дейтостернум, выступающий перед ротовым отверстием и формирующий нижнюю губу.

Рот погружен в предротовую полость, ограниченную с боков коксами педипальп, снизу разрастаниями кокс педипальп или дейтостернумом и сверху лабрумом, и ведет в глотку сосательного типа.
Ротовой аппарат клещей претерпел по сравнению с приведенной схемой значительные видоизменения, в основных чертах сводящиеся к следующему. Хелицеры и педипальпы объединяются в самостоятельном отделе тела - гнатосоме. В его же состав входит большая часть сохранившегося акрона, тогда как глазная область последнего, как у остальных паукообразных, значительно смещается назад и сливается с тергитами просомальных сегментов. Дорсальная поверхность гнатосомы склеротизуется над основаниями хелицер и образует крышу, или тектум. Латерально последний сливается с дорсальными разрастаниями гнатококс педипальп, которые одновременно сливаются между собой вентрально по средней линии. В результате образуется характерное для большинства Parasitiformes, а по мнению Снодграсса вообще для всех клещей твердое хитиновое кольцо основания гнатосомы.

Вентрально передние коксальные отростки педипальп вытягиваются вперед, сливаются по средней линии и образуют гипостом, представляющий дно предротовой полости. Сверху ротовое отверстие прикрыто лабрумом, прикрепляющимся задним концом к субхелицеральной пластинке. Последняя гомологична эпистому других арахнид, так как она всегда участвует в образовании межкоксального моста, а к ее нижней поверхности прикрепляются дорсальные дилататоры глотки. Эмбриологические наблюдения над формированием гнатосомы в основном подкрепляют главные положения Снодграсса.

Ближе всего к гипотетическому прототипу ротового аппарата клещей приближается гнатосома некоторых свободноживущих гамазид, как например Poecilochirus carabi, детально изученной В. Винклером. Усложнения в ее строении связаны с появлением мембрановидных футляров хелицер, с различными модификациями гипофаринкса и лабраль-ных отростков, а также с развитием парных передних гипостомальных выростов.

Недавно А. Б. Ланге, опираясь на взгляды А. А. Захваткина о полифилетическом происхождении клещей, выдвинул новую трактовку сегментального состава их ротового аппарата. А. Б. Ланге считает, что в состав гнатосомы в разных отрядах клещей входит различное число сомитов, а четкая интерсегментальная граница между этим отделом и про-сомой отсутствует. В связи с этим он предлагает пользоваться более нейтральным термином - гнатемой.
Не затрагивая весьма дискуссионный вопрос о филогенетических взаимоотношениях разных групп клещей, нам кажется, что в отношении отряда или подотряда Parasitiformes нет никаких оснований отказываться от общепринятого термина гнатосома, независимо от систематического ранга этой группы.

Морфологический состав ее у всех Parasitiformes однороден, а отсутствие интерсегментальной границы с просомой не имеет принципиального значения. Задняя граница просомы с описто-сомой у многих паукообразных также не интерсегментальна, но это не вызывает сомнения в самостоятельности данных тагм.
Переход к питанию кровью внес существенные изменения в строение гнатосомы клещей, причём исключительно специализированный ротовой аппарат иксодид можно понять лишь при сопоставлении с таковым более примитивных кровососущих гамазид, детально исследованных в этом отношении. Для ротового аппарата Haemagamasus nidi характерно сохранение многих примитивных черт, в частности массивных клещевидных хелицер с грубыми зубцами по краям обоих пальцев, а также широкий и короткий ротовой конус с незамкнутой предротовой полостью. Этот вид еще не способен получать кровь путем активного прокола кожи хозяина, и ему свойствен смешанный тип питания, включающий подъедание высохшей или полужидкой крови вокруг ранок, схизофагия и энтомофагия.

Dermanyssus gallinae, Sauronyssus saurarum и Ornithonyssus bacoti - представители группы облигатных кровососов. Их хелицеры преобразуются из грызущих в колюще-режущие органы. Стволы их становятся тоньше и значительно удлиняются. Одновременно происходит вытягивание ротового конуса и образуется почти замкнутая с боков трубковидная предротовая полость. Эти виды уже самостоятельно прорезают покровы позвоночных и пьют вытекающую из ранок кровь.
Клещи надсем. Ixodoidea относятся к числу наиболее совершенных кровососов и их ротовой аппарат приспособлен к поглощению крови непосредственно в толще кожи хозяина, куда он погружается на время питания. Длинные стержневидные хелицеры полностью утратили первичную клешневидную форму, а число их члеников уменьшается до двух. Подвижность их пальцев с режущими зубцами ограничена медио-латеральной плоскостью, и они превратились в исключительно эффективный режущий орган, легко проникающий сквозь твердый роговой слой эпидермиса.

Наружные хелицеральные футляры и гипостом с боков тесно прилегают друг к другу и формируют сильно вытянутый в переднем направлении хоботок с внутренней трубковидной предротовой полостью. Последняя служит проводящим каналом, обеспечивающим откачку крови или инфильтрата непосредственно из внутренних слоев дермы, очень богатых кровеносными сосудами.

Наряду с этими общими чертами между иксодовыми и аргасовыми клещами наблюдаются значительные различия в строении гнатосомы. Они преимущественно адаптивного характера, связаны с различными типами паразитизма в этих семействах; детально они рассмотрены в предшествующем разделе. По ряду морфологических признаков ротовой аппарат аргазид менее специализирован по сравнению с иксодовыми клещами. Хоботок у них вытянут меньше и внутри его сохраняется длинный эпи-стом, разделяющий предротовую полость на значительном протяжении на вентральный пищевой и дорсальный слюнной каналы. Все четыре пальпальных членика хорошо развиты и подвижно соединены между собой.

Теги:

Похожие материалы

  • Иксодоидные клещи - наиболее крупные формы среди Acarina, и размеры тела у напитавшихся особей отдельных видов достигают 20 - 30 мм. Форма тела голодных клещей - от овальной до почти округлой и сильно уплощенная, а у напитавшихся - линзовидная, яйцевидная или каплевидная. На основании исследований сегментального строения тела у разных групп клещей А. А. Захваткин считает, что в основе организации иксодоидных клещей, как и других представителей отряда Parasitiformes, лежит арахноидный тип расчленения на просому и опистосому. Просома включает акрон и 6 сегментов. Опистосома лишена конечностей и включает 9 сегментов и анальную лопасть. Из них прегенитальный сегмент в значительной степени редуцирован и отходит к просоме, а 3 последних сегмента остаются в зачаточном состоянии и объединены в один анальный макросомит. В результате брюшко клещей фактически состоит только из 6 сегментов.

  • Акт питания иксодоидных клещей представляет сложный физиологический процесс, определяющийся специфическими анатомо-физиологическими особенностями их ротового аппарата и слюнных желез, а также характером механизмов всасывания крови и выделения слюны в этот период. В литературе с различной степенью подробности описано строение и, в меньшей степени, функционирование ротового аппарата у клещей Ixodes ricinus, I. persulcatus, I. hexagonus, Dermacentor andersoni, D. parumapertus, Rhipicephalus evertsi, Ornithodoros papillipes и О. moubata. Несмотря на значительное количество исследований, до сих пор оставались спорными такие принципиальные вопросы, как положение ротового отверстия в глубине предротовой полости или на конце особого стилета, разделение предротовой полости на слюнной и пищевой каналы, существование глоточных клапанов, происхождение и строение футляров хелицер. При отсутствии единой точки зрения на анатомическое строение ротового аппарата существующие объяснения его функционирования носят сугубо гипотетический характер.

  • Иксодовые клещи. После прицепления к телу хозяина клещи некоторое время, иногда до нескольких часов, ползают по нему в поисках места для прикрепления. Выбрав подходящее место, клещ раздвигает ноги и фиксирует ими положение своего тела под углом, близким к 45 - 60° к поверхности тела хозяина. После этого сокращением дорсо-вентральной мускулатуры повышается внутриполостное давление и хелицеры выдвигаются в переднее положение. Пальцы их прижимаются к поверхности кожи и совершают режущие движения в медиолатеральной плоскости, углубляясь в поперечную ранку в роговом слое эпидермиса. Этот первый этап собственно прикрепления занимает не более 3 - 5 мин., причем на этой стадии клещ часто может переходить на соседний участок и весь процесс повторяется заново. Более прочной фиксации клеща на поверхности кожи хозяина способствует также уже описанное выделение клейковидной слюны.

  • Прижизненные наблюдения над прикреплением и питанием клещей выполнены по методике, разработанной для кровососущих двукрылых, в которую внесены лишь небольшие изменения. Для количественного определения интенсивности слюноотделения в различные периоды питания использовалась техника получения слюны в капилляр, описанная Д. Грегсоном.

  • Органы размножения самок иксодовых и аргасовых клещей построены по одному плану. Значительные морфологические различия связаны только с характером функциональной дифференцировки влагалища. Наибольшая расчлененность половой системы - в подсемействе Amblyomminae. Так, у самок Hyalomma asiaticum она состоит из непарного яичника и пары яйцеводов, сливающихся в непарную матку. Последняя открывается в эктодермальное влагалище, разделенное на вестибулярный и цервикальный отделы. Последний сообщается с маткой с вентральной стороны мускулистой соединительной трубкой. Дорсо-каудально во влагалище открывается обширный пузыревидный семеприемник.