Сезонность и продолжительность жизненных циклов клещей

Жизненные циклы клещей, обитающих в разнообразных климатических зонах и заселяющих разные биотопы, значительно отличаются по общей продолжительности и сезонности нападения на хозяев, размножения и линек. Как и у других групп наземных беспозвоночных, они обеспечивают адаптацию вида к циклическим изменениям климата путем синхронизации с последними сезонных проявлений своей жизнедеятельности. Вопросы сезонности жизненных циклов клещей в связи с их историческим развитием рассмотрены Г. В. Сердюковой, определяющей продолжительность цикла развития как адаптацию к ландшафту с определенным чередованием сезонов года и набором экологически близких групп хозяев. В цитируемой работе выделяются непрерывный, одно-, двух- и трехгодичные циклы развития иксодовых клещей, но благодаря исследованиям Е. М. Хейсина с сотрудниками доказана возможность и более продолжительных циклов в северной части ареалов клещей Ixodes ricinus и persulcatus.

Наиболее простым и примитивным Г. В. Сердюкова считает непрерывный цикл, когда отсутствует синхронизация отдельных стадий развития с определенными сезонами года. Предполагалось, что подобный тип развития был свойствен предкам современных видов иксодид, обитавшим в районах с влажным тропическим климатом, а в настоящее время встречается у норовых видов. К сожалению, недостаточная изученность тропических видов клещей не дает возможности судить о характере жизненных циклов в тропиках, тогда как у всех изученных в этом отношении гнездово-норовых видов умеренных широт обнаружены различные сезонноциклические адаптации, так что нет оснований говорить о существовании видов с непрерывным циклом развития.

При одно- и многолетних циклах синхронность развития с сезонностью климата у многих изученных в этом отношении видов, как и у насекомых, обеспечивается возникновением диапаузы. Она впервые была обнаружена Н. И. Алфеевым у клещей Dermacentor marginatus, D. pictus, Ixodes ricinus и persulcatus. В дальнейшем особенности диапаузы и механизм ее возникновения изучался многими исследователями. У голодных имаго рода Dermacentor и в меньшей степени у нимф Ixodes ricinus наблюдается так называемая поведенческая диапауза, проявляющаяся в угнетении агрессивности. Роль внешних факторов в возникновении диапаузы рассматривается в связи с особенностями жизненных циклов клещей родов Ixodes и Dermacentor.

У гнездово-норовых видов аргасовых клещей, живущих в условиях относительно стабильного микроклимата, сезонность основных процессов жизнедеятельности выражена слабее, чем у обитателей открытых биотопов. В тропических районах нападение на хозяев и размножение, судя по наблюдениям над Ornithodoros moubata, происходит круглогодично, но при чередовании периодов засухи и дождей также наблюдается определенная сезонность жизненного ритма.

В субтропических и умеренных широтах в зимние месяцы активность клещей обычно прекращается вследствие воздействия низких температур. Размножение происходит в летне-осенний период, а в зимнее время у некоторых видов отмечено торможение развития яичников. За теплый период самки проходят один, а при благоприятных условиях до двух и более гонотрофических циклов. Линька неполовозрелых стадий также происходит в теплое время года. Нападение различных возрастных групп голодных клещей на хозяев наблюдается в различные сроки. По наблюдениям М. В. Поспело-вой-Штром, в одном из горных кишлаков Таджикистана весной на хозяев нападали главным образом личинки, нимфы Ornithodoros ра-pillipes младших возрастов, взрослые и, реже, нимфы старших возрастов. Летом при общем снижении числа нападений питались преимущественно нимфы средних возрастов, а осенью интенсивность нападения увеличивалась за счет личинок и нимф младших возрастов нового поколения. В этих условиях значительная часть популяции завершила цикл развития за 1 год.

Отличительной особенностью жизненных циклов аргазид служит неравномерность развития особей одного поколения. Последнее обусловлено непостоянством числа нимфальных возрастов и исключительной способностью к многолетнему голоданию. По данным лабораторного разведения клещей и наблюдениям в природных биотопах, развитие большинства видов фауны СССР в оптимальных условиях продолжается от полугода до 2 лет, но у части особей таких видов, как Ornithodoros papillipes при недостатке прокормителей может затягиваться до 20 лет.

Весьма четко сезонность проявляется в жизненном цикле Alveonasus lahorensis. Вылупившиеся летом личинки не способны к питанию и нападают на овец или, реже, других сельскохозяйственных животных только в осенне-зимний период. Питание личинок и нимф трех возрастов занимает 3 - 6 недель, а отпавшие насосавшиеся нимфы III линяют на взрослых особей только весной. Первый гонотрофический цикл самки проходят за счет пищевых резервов от нимфального питания. Последующие гонотрофические циклы связаны с имагинальным питанием и яйцекладкой в весенне-летний сезон.

Среди иксодовых клещей фауны СССР наиболее близок к непрерывному циклу характер развития однохозяинного Boophilus calcaratus. В тропических странах у видов этого рода наблюдается круглогодичное паразитирование на скоте, тогда как в южных районах СССР (республики Средней Азии, Закавказье, Северный Кавказ, Южная Украина) в зависимости от климатических условий за год успевают развиться 2 - 3 генерации, а в зимний период нападение клещей прекращается. Число поколений в год лимитируется условиями, необходимыми для развития яйцекладущих самок, яиц и личинок. В зимний период развитие яиц и нападение личинок тормозится низкими температурами, что связано с переходом их в холодовое оцепенение, тогда как диапауза не обнаружена. Отсутствием диапаузы в жизненном цикле можно объяснить обнаруженную И. Г. Галузо значительную асинхронность в развитии особей одной популяции В. calcaratus, так что потомство одной самки может давать за год различное число поколений. В то же время в умеренных широтах у В. calcaratus уже существует определенная приспособленность жизненного цикла к климатическому ритму, проявляющаяся в повышенной холодостойкости у зимующих личинок и яиц.
Продолжительность паразитической жизни на теле хозяина в значительно меньшей степени зависит от климатических факторов. По данным многих авторов, от нападения голодных личинок до отпадения напитавшихся самок B. calcaratus проходило в среднем 20 - 30 дней. Сходные данные были получены для близких видов: S. microplus в Австралии - 22 дня и В. caudatus в Японии - 22 - 24 дня, причем понижение температуры воздуха лишь в незначительной степени удлиняло эти сроки.
Детальные исследования жизненных циклов гнездово-норовых иксодид, выполненные за последние годы, не подтвердили существования у них примитивных «непрерывных» циклов развития. Как и у пастбищных видов, жизненные циклы этой биологической группы характеризуются четко выраженными сезонно-циклическими адаптациями, общая продолжительность развития одной генерации занимает не менее года.

По наблюдениям Л. В. Глащинской-Бабенко, жизненный цикл Ixodes plumbeus - паразита ласточек-береговушек согласован с сезонными явлениями в жизни хозяина. В покинутых гнездах зимуют голодные личинки. Весной они нападают на прилетевших ласточек и отпадают с них внутри гнезда. Высокая температура в жилом гнезде обеспечивает быстрое протекание метаморфоза, так что через 15 - 18 суток после отпадения напитавшихся личинок появляются активные голодные нимфы. Последние через 12 - 15 дней после питания на птенцах линяют на имаго. Самки тоже успевают напитаться на заканчивающих гнездовой период птенцах и через 3 - 8 дней после отпадения приступают к яйцекладке. Отложенные яйца в том же сезоне дают уходящих на зимовку неактивных личинок, хорошо переносящих переохлаждение и длительное, до 9 месяцев, голодание. В результате все развитие - от нападения голодных личинок на хозяина до появления неактивных личинок следующего поколения - занимает 4 - 4.5 месяца - время гнездования перелетных птиц, а за год развивается одно поколение со строгой сезонной последовательностью стадий развития.

Довольно сходен с описанным и жизненный цикл Rhipicephalus schulzei - обитателей нор грызунов сухих степей и полупустынь. Нападение клещей на хозяев, метаморфоз неполовозрелых фаз, яйцекладка и развитие яиц ограничены теплым периодом года. В этот промежуток наблюдается последовательная смена нападающих фаз, и на зимовку уходят голодные личинки, остающиеся неактивными весь осенний период, несмотря на достаточно высокую температуру внутри норы.
У обитателей нор с холодным микроклиматом, как в случае с Ixodes crenulatus - паразитом сурков Marmota baibacina centralis в горах Тянь-Шаня на высоте 1800 - 3200 м над ур. м., жизненный цикл даже при наиболее благоприятных условиях продолжается не менее 3 лет. За летний период успевает развиться только одна фаза и одновременно в гнезде встречаются особи нескольких поколений.

Значительная часть иксодовых клещей с пастбищным типом паразитизма, включая однохозяинных Hyalomma scupense и двуххозяинных Н. plumbeum, Н. detritum, Н. anatolicum, Rhipicephalus bursa, имеет одногодичные циклы. Наиболее детально особенности одногодичного жизненного цикла изучены у Dermacentor pictus, D. ginatus и D. nuttalli. Для этих трех видов характерны зимовка и весенняя волна паразитйрования имаго, тогда как в летние месяцы у особей, не сумевших найти прокормителей, развивается состояние «неактивности».

Напитавшиеся весной самки вскоре приступают к яйцекладке и уже с июня начинается массовое нападение личинок. Напитавшиеся личинки быстро линяют на нимф, паразитирующих на грызунах с конца июля по август и уже в августе начинающих линять на имаго. Большая часть последних приступает к питанию после перезимовки, но в некоторых районах наблюдается и осенняя волна паразитйрования клещей на скоте. В этом случае откладка яиц происходит только у перезимовавших особей.
Общей особенностью видов рода Dermacentor служит короткий период существования в природе голодных личинок и нимф, не способных к длительному голоданию, и исключительная долговечность взрослых клещей. YD. pictus, по наблюдениям Н. Г. Олсуфьева, имаго при отсутствии хозяев переживает в природных биотопах 3 - 4 года.
По данным трехлетних наблюдений над природной популяцией имаго D. pictus в Московской обл., развитие неактивности и потенциальной способности к диапаузе у напитавшихся самок происходило независимо. Первый процесс происходил с первой-второй декады июня, т. е. на 1 - 2 недели ранее возникновения потенциальной диапаузы. В то же время летняя неактивность исчезала в первой половине августа - за 1 - 2 месяца до прекращения состояния потенциальной диапаузы.

Возникновение диапаузы у напитавшихся самок контролируется световым режимом содержания голодных имаго. Так, в условиях эксперимента бездиапаузная откладка яиц происходила только у самок D. marginatus, содержавшихся до питания в условиях короткого дня, а после нахождения при длительном дне начало яйцекладки задерживалось на несколько месяцев. Сходный короткодневный тип фотопериодической реакции был свойствен и самкам D. pictus. На прочность диапаузы влияли также температурный режим содержания голодных имаго и возраст самок после линьки. Снятие диапаузы к весеннему периоду обеспечивалось реактивацией самок низкими температурами во время зимовки. При бездиапаузном развитии сезонность жизненных циклов выражена слабее и возможно частичное налегание последовательных поколений. Подобный тип развития свойствен клещу Hyalomma asiaticum.

В пустынях Туркмении, по многолетним наблюдениям А. В. Кочкаревой-Бахаевой над численностью клещей на хозяевах и в их основном биотопе - норах песчанок, а также на основании наших исследований возрастного состава имаго в природных популяциях, можно считать, что основная масса asiaticum развивается по одногодичному циклу, несмотря на круглогодичное нахождение всех фаз развития на хозяевах и в норах.

В марте - мае наблюдается массовое паразитирование имаго Н. asiaticum на скоте. В июне - августе численность половозрелых клещей на животных и на поверхности почвы становится очень низкой. Основную их массу составляют сильно истощенные особи. Несомненно, что с наступлением летней жары и увеличением дефицита насыщения в припочвенном слое воздуха не нашедшие хозяев клещи в основном погибают. Лишь незначительная часть популяции продолжает нападать на скот в течение всего летнего периода и доживает до осени.
Напитавшиеся в апреле - мае самки в условиях высоких средних температур без задержки приступают к яйцекладке. В июне - августе наблюдается годовой максимум численности активных личинок в норах и на хозяевах. Напитавшиеся личинки уже с августа линяют в нимф и обеспечивают позднелетний подъем численности последних на песчанках.

Паразитирование неполовозрелых фаз на песчанках продолжается весь осенне-зимний период, прекращаясь только в наиболее холодное время года - в декабре - январе. Значительная часть популяции нимф, однако, переживает осенне-зимние месяцы в голодном состоянии и обеспечивает весенний пик численности на грызунах.
Нимфы весеннего питания линяют в течение лета на имаго, но последние в значительной массе остаются в норах до весны. Лишь часть их активизируется и нападает на скот осенью того же года. Нимфы, напитавшиеся в конце лета, вероятно, также успевают перелинять в имаго в том же сезоне или же при осеннем питании их линька может задерживаться низкими температурами до следующей весны. Таким образом, сезонность паразитирования определенных фаз развития Н. asiaticum на хозяевах находится под непосредственным воздействием климатических факторов, а наличие активных голодных особей зависит от доступности прокормителей - позвоночных и способности к многомесячному голоданию не только на имагинальной, но и на неполовозрелых фазах. В связи с этими биологическими особенностями наблюдается частичное смешение особей двух последовательных генераций в составе одной популяции при сохранении синхронности развития и одногодичном цикле развития у основной массы клещей.

Развитие persulcatus протекает следующим образом. Имаго нападают на скот с конца апреля до конца июля с максимумом паразитйрования во второй половине мая - первой половине июня. Отпавшие в мае - июне самки через 2 - 3 недели приступают к яйцекладке, которая продолжается 1 - 3 месяца. Из яиц, отложенных до середины июля, в августе - сентябре того же сезона успевают вылупиться личинки, а яйца, отложенные в более поздние сроки, перезимовывают и дают личинок на следующий год. Личинки и нимфы паразитируют на мелких животных в продолжение всего весенне-летнего периода с максимумом численности в конце июня - июля. Неполовозрелые особи, напитавшиеся до середины июля, успевают перелинять в том же сезоне, а отпавшие с хозяев в более поздние сроки впадают в диапаузу и линяют на следующий год. Активация личинок и нимф позднелетнего вылупления или линьки происходит только после перезимовки весной следующего года, а нимфы раннелетней линьки могут активизироваться в том же сезоне.

Имаго, перелинявшие в летне-осенний период, остаются неактивными до весны следующего года. Большая часть популяции имеет трехгодичный цикл развития, так как большинство кладок дает личинок в том же году, а для личиночного и нимфального метаморфоза требуется еще по одному году. Однако в более холодных микробиотопах и особенно в неблагоприятные в климатическом отношении годы развитие одной или даже двух фаз не укладывается в 1 год и соответственно развитие части популяции может продолжаться 4 или 5 лет. В Московской обл. и Красноярском крае, несмотря на более жаркое лето, минимальная продолжительность развития также составляет 3 года, тогда как на юге Хабаровского края и в Приморском крае личинки могут питаться в год яйцекладки и жизненный цикл сокращается до 2 лет.
Развитие ricinus протекает сходным образом, но в связи с его большей теплолюбивостью развитие каждой фазы в Карелии продолжается в основном по 2 года при общей продолжительности цикла в 5 - 6 лет. При продвижении на юг сроки развития соответственно сокращаются и в Ленинградской обл. большая часть популяции имеет 4-летний цикл, хотя возможно и более длительное развитие. В Московской обл. и в Англии развитие продолжается 3 года и не исключено, что в южной части ареала оно проходит в еще более сжатые сроки.

Обращает внимание совершенство сезонной регуляции жизненного цикла, обеспечивающей синхронность жизненных явлений у особей одной фазы развития, несмотря на возможную принадлежность к разным поколениям. Последнее обеспечивается существованием яйцевой, личиночной и нимфальной диапауз, из которых изучены только личиночная и нимфальная. Температурный порог бездиапаузного развития для ленинградской популяции близок к 18°. В условиях длинного дня напитавшиеся личинки без задержки линяют в нимф, а при коротком дне у всех личинок возникала диапауза и метаморфоз заканчивался через 150 - 200 дней. При 25° наблюдается бездиапаузное развитие независимо от светового режима. Длина дня и температура детерминируют возникновение диапаузы на стадии голодных личинок, но чувствительность к этим факторам сохраняется и у напитавшихся особей, так что в условиях длинного дня и высоких температур всегда наблюдалось бездиапаузное развитие. У личинок из Ленинградской обл. и из Молдавии порог фотопериодической реакции оказался различным и соответствовал особенностям климата этих двух районов. Наряду с другими факторами на возникновение диапаузы влиял и возраст клещей. С увеличением возраста личинок наблюдалось усиление тенденции к возникновению диапаузы.

У нимф, в отличие от личинок, диапауза характеризуется сменой механизмов регуляции. До питания она детерминирована в соответствии с нормами короткодневной реакции, а после питания - нормами длинно-дневной реакции. Описанный механизм возникновения диапаузы делает понятным задержку метаморфоза при позднелетнем питании личинок и уход на зимовку большинства напитавшихся за летний сезон нимф. Перезимовка диапаузирующих особей не вызывала их реактивации, и они линяли в имаго одновременно с особями весеннего кормления текущего года. Последнее обеспечивало сохранение сезонности паразитирования при многолетнем цикле и разновозрастных популяциях. У нимф сезонность паразитирования, возможно, регулируется угнетением агрессивности в условиях короткого дня. Однако подобная реакция наблюдалась только у особей не старше 5 месячного возраста.

Теги:

Похожие материалы

  • Все иксодовые и аргасовые клещи - облигатные временные паразиты позвоночных животных и отличаются сложным циклом развития. У аргасовых клещей он слагается из фаз яйца, личинки, нимфы, включающей от 2 до 7 возрастов, и имаго. У иксодовых клещей количество нимфальных возрастов сократилось до одного. Как правило, клещи питаются однократно на каждой активной фазе или в каждом нимфа льном возрасте. Исключение составляют многократно питающиеся имаго аргасовых клещей, а также случаи афагии у личинок Ornithodoros moubata, нимф 1-го возраста некоторых видов рода Ornithodoros и самок родов Otobius и Antricola этого же семейства.

  • По характеру связей с хозяевами и типам местообитаний среди Ixodoidea на основании предложенной В. Н. Беклемишевым классификации различают виды с пастбищным подстерегающим и гнездово-норовым типами паразитизма. Аргасовым клещам свойствен гнездово-норовый паразитизм, и весь их жизненный цикл, включая питание на хозяине, осуществляется внутри нор, гнезд и других заселяемых ими микробиотопов. Только у видов рода Otobius и у Alveonasus lahorensis в связи с паразитированием на животных, не имеющих постоянных убежищ, наблюдается развитие ряда экологических морфолого-физиологических адаптации, свойственных пастбищным подстерегающим кровососам.
    Среди иксодовых клещей, по мнению Б. И. Померанцева, отдельные виды вторично вернулись к гнездово-норовому типу паразитизма, но в целом для большинства Amblyomminae и Ixodinae характерен пастбищный подстерегающий тип паразитизма.

  • Вылупившиеся из яиц личинки или недавно перелинявшие нимфы и имаго некоторое время остаются малоподвижными и не покидают места вылупления или линьки. Личинки обычно в этот период находятся в довольно плотных скоплениях, объединяющих прикрепившихся друг к другу особей из одной кладки. Характерная особенность описываемого состояния - отсутствие комплекса поведенческих реакций, обеспечивающих нападение на хозяина.

  • Для имаго, нимф, а также личинок многих видов аргасовых клещей характерно сравнительно непродолжительное нахождение на теле хозяина, и весь акт кровососания - от прикрепления голодной особи и до отпадения насосавшегося клеща - занимает от нескольких минут до 1 - 2 час. У нимф младших возрастов время насыщения несколько короче, чем у нимф старших возрастов и имаго, а у самцов короче, чем у самок. При лабораторном кормлении партий клещей одного возраста наблюдаются значительные вариации в сроках питания отдельных особей при отпадении основной массы в сравнительно сжатые сроки. Большая часть нимф и имаго изученных видов питались не более 1 часа, но отдельные клещи оставались прикрепленными к хозяину до 2 часов

  • Важной эпидемиологической особенностью иксодовых и аргасовых клещей служит их исключительная индивидуальная долговечность по сравнению с кровососущими двукрылыми. Е. Н. Павловским и А. Н. Скрын-ник приводятся данные о выживании без пищи отдельных особей клещей Ornithodoros papillipes в течение 11 лет, Alveonasus lahorensis - 10 лет, а более мелких Ornithodoros nereensis, О. alactagalis и О. tartakovskyi - 1.5 - 4 лет. В наибольшей степени эта способность развита у нимф старших возрастов крупных видов и в наименьшей у личинок. Последние выживают без пищи от нескольких недель до нескольких месяцев.