Смена хозяев у клещей

По характеру связей с хозяевами и типам местообитаний среди Ixodoidea на основании предложенной В. Н. Беклемишевым классификации различают виды с пастбищным подстерегающим и гнездово-норовым типами паразитизма. Аргасовым клещам свойствен гнездово-норовый паразитизм, и весь их жизненный цикл, включая питание на хозяине, осуществляется внутри нор, гнезд и других заселяемых ими микробиотопов. Только у видов рода Otobius и у Alveonasus lahorensis в связи с паразитированием на животных, не имеющих постоянных убежищ, наблюдается развитие ряда экологических морфолого-физиологических адаптации, свойственных пастбищным подстерегающим кровососам.
Среди иксодовых клещей, по мнению Б. И. Померанцева, отдельные виды вторично вернулись к гнездово-норовому типу паразитизма, но в целом для большинства Amblyomminae и Ixodinae характерен пастбищный подстерегающий тип паразитизма.

Специфической особенностью некоторых видов иксодовых и, реже, аргасовых клещей служит тенденция перехода от временного к стационарному паразитизму. Она проявляется в пребывании клеща на теле теплокровного на большей части жизненного цикла и достигает максимального развития у видов родов Boophilus и Otobius, когда тело хозяина покидают лишь насосавшиеся самки или нимфы последнего возраста и единственной активной фазой развития вне хозяина являются голодные личинки.

С питанием клещей кровью на личиночной, нимфальной и имагинальной фазах связаны закономерное чередование периодов «свободного» и паразитического существования, смена хозяев и значительное усложнение жизненных циклов. По числу сменяемых хозяев и месту линек жизненные циклы клещей, вслед за Г. Наттелом, подразделяются на четыре группы: многохозяинные, трех-, двух- и однохозяинные.
Многохозяинный тип развития свойствен большинству аргасовых клещей, исключая «однохозяинные» виды рода Otobius и «двуххозяинного» Alveonasus lahorensis. Он связан с непостоянным и довольно значительным числом питающихся нимфальных возрастов и несколькими гонотрофическими циклами у половозрелых особей. Соответственно количество позвоночных-прокормителей по ходу жизненного цикла может быть весьма значительным, и они могут принадлежать к одному или разным видам.

У иксодовых клещей количество приемов кровл по ходу развития сократилось до трех и максимальное число сменяемых хозяев наблюдается при треххозяинном типе развития. Последний свойствен всем Ixodinae и значительной части Amblyomminae. Клещи находятся на хозяине только во время питания. При гнездово-норовом паразитизме возможности встречи с хозяевами ограничены пространством норы или гнезда и клещи большей частою питаются на всех фазах развития на особях одного вида. У пастбищных треххозяинных видов личинки и нимфы обычно питаются на мелких млекопитающих, птицах или, реже, рептилиях, а половозрелые особи на более крупных животных. Классическим примером подобного цикла служит развитие Ixodes ricinus и persulcatus, питающихся в неполовозрелых фазах на мелких грызунах, насекомоядных и птицах, тогда как взрослые клещи особенно часто встречаются на скоте, диких копытных, зайцах и ежах. Сходно чередование хозяев у обитателя пустынных стаций Нуаlomma asiaticum, а также у приуроченных преимущественно к степным и луговым стациям видов рода Dermacentor, где хозяевами личинок и нимф служат грызуны, а половозрелых форм - скот и дикие копытные.

При двуххозяинном цикле личинка, закончив кровососание, остается прикрепленной к хозяину, линяет здесь же на нимфу и клещ отпадает по окончании нимфального питания. Двуххозяинное развитие чаще всего наблюдается у паразитов копытных животных, причем как неполовозрелые фазы, так и взрослые клещи паразитируют на одном или близких видах. Из этого правила наблюдаются исключения, как например в случае питания личинок и нимф двуххозяинного клеща Н. plumbeum на птицах и грызунах, а имаго - на копытных. Наиболее приспособлены к паразитированию на бродячих животных клещи с однохозяинным циклом развития, когда на теле хозяина происходят обе линьки и отпадает напитавшаяся самка. Подобный тип развития свойствен всем видам рода Boophilus, но встречается и в род Hyalomma. Однако у последнего вида большое число нимф по насыщении отпадает с хозяина и нормально линяет на имаго, так что у Н. scupense части особей может быть свойствен и двуххозяинный тип развития.

Следует отметить, что типы развития у некоторых видов изменяются под влиянием окружающих условий, и граница между трех-, двух- и однохозяинным развитием может быть довольно условна. Большой интерес представляет отмеченная у некоторых видов сравнительная легкость перехода от одного типа питания к другому. Особенно часто подобные случаи наблюдаются среди видов рода Hyalomma. Среди типично двуххозяинных видов почти всегда небольшое количество насосавшихся личинок отпадает с хозяина и в дальнейшем развивается по треххозяинному циклу. Например, у plumbeum при кровососании на кролике отваливается и успешно линяет вне организма хозяина 10 - 15% насосавшихся личинок. У Rhiplcephalus bursa в тех же условиях по треххозяинному циклу развивалось 5 - 10% помещенных на хозяине личинок.

Важным фактором, определяющим тип питания, может быть видовая принадлежность хозяина. Типичным примером в этом отношении служит Hyalomma anatolicum, развивающийся на крупном рогатом скоте по треххозяинному циклу, а на кроликах - по двуххозяинному. Как правило, в наших опытах при кормлении на мышах и крысах двуххозяинные виды имели типично треххозяинный цикл развития. Сходные данные для Hyalomma plumbeum приводятся также И. М. Ганиевым. На ежах, напротив, наблюдается тенденция увеличения процента клещей с двух- и даже однохозяинным развитием. Даже у треххозяинного Я. asiaticum при питании на еже значительное количество личинок не отпадает и линяет на нем.

Значительное влияние на изменение типа питания оказывает температура. При кровососании на кролике большинство посаженных на него личинок Н. anatolicum проявляет двуххозяинный тип питания. При этом, чем ниже температура воздуха, тем больший процент развивается по двуххозяинному типу. При 20 - 22° до 80% клещей имело двуххозяинный цикл и лишь 20%; треххозяинный. При 30° первый тип развития был у 60% клещей, а Iвторой уже у 40%. Интересно, что и у Я. asiaticum с преимущественно треххозяинным циклом развития при понижении температуры до 5 - 6° примерно 5 - 10% личинок оставалось на кролике и линяло на нем. При 18 - 20° все клещи в тех же условиях имели только треххозяинный цикл. У треххозяинного клеща Я. aegyptium, питающегося на степных черепахах, при понижении температуры до 10 - 15° часть личинок также линяет на хозяине. Л. Дельпи считает, что Я. dromedarii при достаточно высокой температуре всегда имеет треххозяинный цикл развития. Отклонения от нею связаны с кровососанием на несвойственных хозяевах или при низких температурах.

Среди видов рода Boophilus отклонения от однохозяинного типа развития наблюдаются значительно реже. Так, у В. decoloratus часть клещей развивалась по двуххозяинному типу даже при кормлении на крупном рогатом скоте. При кормлении этих клещей на кроликах уже большая часть из опытной партии личинок развивалась по трех- и двуххозяинному типам. Однако ни одна из полученных в этих опытах самок не смогла достигнуть нормального насыщения на кроликах и все они отпали сильно недопитавшимися. В наших опытах принудительно удаленные с телят напитавшиеся личинки и нимфы В. calcaratus лишь в небольшом проценте случаев линяли на следующую фазу вне тела хозяина. В описываемых случаях отклонение от нормального для рода Boophilus однохозяинного типа развития, вероятно, было вызвано защитными реакциями со стороны организма хозяина или же явной непригодностью кроликов в качестве прокормителей для этих клещей. Отпадение напитавшихся личинок и нимф представляло существенное нарушение нормального для этих видов цикла развития и сопровождалось очень высокой смертностью на стадии линьки.
Резко различаются представители двух указанных родов и по способности к голоданию в нимфальной фазе. Нимфы Hyalomma anatolicum, развивающиеся по двуххозяинному циклу и снятые сразу после линьки с хозяина, голодали в наших опытах при 20° и 70% относительной влажности свыше 3 месяцев, а у Boophilus calcaratus не дольше 1 - 2 недель.

Переход к двух- и однохозяинности рассматривается как одно из важнейших приспособлений к паразитированию малоподвижных пастбищных кровососов на крупных бродячих животных. Наибольшая смертность у иксодид приходится на голодающих клещей, не сумевших найти прокормителя. С переходом к питанию на копытных в открытых степных и пустынных ландшафтах возможности встречи с потенциальным хозяином значительно уменьшаются и тогда приобретение способности к линьке на теле позвоночных, уменьшая число необходимых встреч с последними, увеличивает шансы на выживание. Кроме того, Б. И. Померанцев считает, что переход к облигатной однохозяинности в роду Boophilus завершил специализацию в одном из возможных направлений развития, но в то же время закрыл возможности эволюции в других направлениях, ограничив круг потенциальных хозяев копытными. Более прогрессивен двуххозяинный тип питания в родах Hyalomma и Rhipicephalus, допускающий как возможность перехода к однохозяинности, так и возвращение к треххозяинности с питанием преимагинальных фаз на мелких животных. Совершенно противоположная трактовка эволюции жизненных циклов иксодовых клещей предложена В. Б. Дубининым, который считает исходным и наиболее примитивным однохозяинный тип развития, сохранившийся в настоящее время у видов Boophilus, а треххозяинный тип - вторичным.

Переход от однохозяинности к треххозяинности был вызван распространением клещей из тропиков в районы с умеренным климатом и необходимостью питания на животных с резкими сезонными колебаниями в толщине кожных покровов. Рассматриваемая гипотеза вряд ли может быть принята. Известно, что наиболее примитивную группу среди иксодовых клещей представляет подсем. Ixodinae, но в то же время ему свойствен исключительно треххозяинный цикл развития как в тропических, так и в умеренных широтах, а у Ceratixodes putus даже за полярным кругом. Напротив, двух- и однохозяинность ограничена только наиболее продвинувшимися в эволюционном отношении родами подсем, Amblyomminae, а сходные с ними типы развития неоднократно возникали и в других группах пастбищных паразитов как адаптации к питанию на «бездомных» животных (Otobius и Alveonasus lahorensis среди аргасовых клещей и род Vermipsylla у блох). Климатические факторы и сезонность в жизни хозяев сказались не столько на типе питания, сколько на продолжительности и сезонной регуляции жизненных циклов.

Теги:

Похожие материалы

  • Все иксодовые и аргасовые клещи - облигатные временные паразиты позвоночных животных и отличаются сложным циклом развития. У аргасовых клещей он слагается из фаз яйца, личинки, нимфы, включающей от 2 до 7 возрастов, и имаго. У иксодовых клещей количество нимфальных возрастов сократилось до одного. Как правило, клещи питаются однократно на каждой активной фазе или в каждом нимфа льном возрасте. Исключение составляют многократно питающиеся имаго аргасовых клещей, а также случаи афагии у личинок Ornithodoros moubata, нимф 1-го возраста некоторых видов рода Ornithodoros и самок родов Otobius и Antricola этого же семейства.

  • Специфическую особенность всех фаз развития иксодовых клещей и личинок некоторых видов аргазид представляет многодневное питание на теле позвоночного и поглощение в этот период огромного количества крови и продуктов лизиса тканей, в десятки раз превышающих исходный вес голодного клеща. С момента прикрепления к хозяину и до окончания кровососания на протяжении нескольких суток клещи ведут эктопаразитический образ жизни, и организм позвоночного служит для них не только источником пищи, как в случае с кровососущими

  • По характеру питания самцы иксодовых клещей резко отличаются от самок, нимф и личинок. Самцы многих видов рода Ixodes вообще не питаются и не найдены на хозяевах (Ixodes plumbeus, I. trianguliceps, I. hexagonus, I. canisuga). Отсутствие кровососания отмечено преимущественно для видов с гнездово-норовым типом паразитизма. У самцов некоторых видов этого рода кровососание, видимо, факультативно. Хорошим примером в этом отношении служат I. ricinus и I. persulcatus. В опытах при попытках кормления на кроликах самцы этих видов не питаются и в их кишечниках при вскрытиях не удается обнаружить следов свежей крови.

  • Из характеристики жизненных циклов некоторых видов иксодовых клещей видны недостатки их классификации на основе числа сменяемых хозяев или общей продолжительности цикла. Несмотря на определенные преимущества в отношении простоты применения, деление циклов на одно-, двух-, трех- и многолетние или же одно-, двух-и треххозяинные довольно условно. Главным недостатком существующих подразделений служит их односторонность. Они опираются на внешние особенности развития группы, но не отражают специфики индивидуального развития иксодид, связанной с закономерным чередованием свободного существования и паразитизма.

  • Для имаго, нимф, а также личинок многих видов аргасовых клещей характерно сравнительно непродолжительное нахождение на теле хозяина, и весь акт кровососания - от прикрепления голодной особи и до отпадения насосавшегося клеща - занимает от нескольких минут до 1 - 2 час. У нимф младших возрастов время насыщения несколько короче, чем у нимф старших возрастов и имаго, а у самцов короче, чем у самок. При лабораторном кормлении партий клещей одного возраста наблюдаются значительные вариации в сроках питания отдельных особей при отпадении основной массы в сравнительно сжатые сроки. Большая часть нимф и имаго изученных видов питались не более 1 часа, но отдельные клещи оставались прикрепленными к хозяину до 2 часов