Согласованность питания и линек у клещей

Способность к линьке или повторному питанию. Цикл развития клещей включает личиночную, нимфальную (у Parasitiformes обычно с двумя и у Acariformes — с тремя возрастами) и имагинальную фазы. У иксодовых клещей число нимфальных возрастов уменьшается до 1, а у аргасовых клещей оно может быть непостоянным. У мелких норовых видов аргазид их число колеблется от 2 до 4, у более крупных О. papillipes и О. verrucosus от 3 до 5, у Argas persicus их 2 или 3 и у Alveonasus lahorensis их всегда 3. Как отдельные виды, так и подвиды или локальные популяции наряду с другими признаками могут характеризоваться и числом нимфальных возрастов в развитии.

Большинству видов аргасовых клещей свойственна строгая согласованность питания и линек. Личинкам и нимфам любого возраста для линьки бывает достаточно одного кровососания. Случаи линьки голодных личинок, а также выпадение питания у нимф I представляют исключение и связаны с сохранением значительных запасов питательных веществ от предшествующей фазы развития.

Необходимость в повторном питании для линьки на следующий возраст, за исключением (9. hermsi, наблюдается редко и связана с нарушением развития при неблагоприятных окружающих условиях. Так, в наших опытах у напитавшихся нимф Argas persicus при температуре ниже 20°, а у Ornithodoros papillipes выше 30° обнаруживалась задержка линьки при сохранении жизнеспособности. Для поддержания основного обмена в этот период клещи расходуют пищевые резервы и после перенесения в нормальные условия для их линьки требуется повторное кровососание.

В отдельных случаях потребность в повторном питании можно вызвать содержанием нимф при низкой относительной влажности. В этих условиях они теряют повышенное количество воды в результате испарения и питание необходимо для восполнения ее дефицита.

Значительно чаще потребность в повторном кровососании бывает вызвана недостаточным насыщением. Различные нарушения акта кровососания приводят к отпадению не допитавшихся клещей, не способных к линьке на следующий возраст без дополнительного питания. Экспериментальное изучение соотношений между объемом поглощенной крови и способностью к линьке показало, что аргасовые клещи обладают весьма широкими регуляционными способностями. Снятые с морской свинки не допитавшиеся нимфы Ornithodoros papillipes способны к линьке, если они получили 30 — 35% от среднего объема крови, выпиваемого на данной стадии. У О. tartakovskyi этот критический показатель еще меньше и составляет 20 — 25%. При получении меньшего объема клещи не способны к линьке и нуждаются в новом питании.
Сходным образом вели себя и не допитавшиеся иксодовые клещи. Личинки и нимфы клещей Ixodes ricinus и Hyalomma asiaticum насильственно удалялись с хозяина в последующие дни после прикрепления. Особи, снятые в первые дни питания, не были способны к линьке, но охотно повторно прикреплялись к лабораторным животным и нормально заканчивали питание. Клещи, снятые с хозяев в конце питания (примерно с последней трети периода роста и на протяжении всего периода растяжения), напротив, утрачивали способность к повторному прикреплению и большей частью успешно линяли на следующую фазу развития. При этом удавалось получить нимф или взрослых клещей, линейные размеры которых были в 2 — 3 раза меньше нормы. Важно отметить существование непродолжительного периода в питании, когда насильственно удаленные клещи сохраняли как способность к повторному присасыванию, так и к линьке в случае отсутствия возможностей возобновления питания.

Минимальный вес тела не допитавшихся особей, обеспечивавший возможность линьки без дополнительного приема пищи, составлял в ряде случаев до 20% от веса нормально напитавшихся клещей. Несколько меньший «критический» вес тела иксодовых клещей по сравнению с аргазидами, вероятно, был связан с усвоением значительной части поглощенной крови уже в самом начале питания личинок и нимф иксодид.

Случаи повторного прикрепления недопитавшихся иксодовых клещей г по-видимому, имеют распространение и в природе и могут представлять определенное эпизоотологическое значение, допуская возможность механической передачи возбудителей некоторых инфекций. При самоочищении грызунов или же при их гибели недопитавшиеся клещи могут нападать на новых прокормителей и завершать на них питание. Следует, однако, отметить, что жизнеспособность подобных недопитавшихся особей значительно ниже, чем у не начинавших питаться клещей, и они быстро гибнут от чрезмерной потери воды за счет испарения. В случае поглощения определенного минимума пищи недопитавшиеся клещи линяют на ненормально мелких нимф и имаго, которые неоднократно обнаруживались при массовых сборах клещей. Особенности строения таких измельчавших клещей подробно описываются Г. С. Первомайским.

Линька клещей, как и у насекомых, должна находиться под контролем эндокринных органов, представленных у иксодид группами нейросекреторных клеток мозга. У клещей Hyalomma dromedarii по интенсивности окраски этих клеток паральдегид-фуксином установлено, что наиболее низкая концентрация нейросекрета в их цитоплазме наблюдается у только что перелинявших особей. В период подготовки линьки нимф в имаго его концентрация достигает максимального уровня.
Влияние количества поглощенной крови. Значительные колебания числа нимфальных возрастов в природных популяциях аргасовых клещей наряду с наследственными факторами несомненно зависят и от прямого воздействия внешней среды. Вычленить влияние отдельных факторов возможно лишь при работе со строго определенными наследственными линиями, допускающими сравнимость результатов.

Влияние количества поглощенной крови на число нимфальных возрастов в развитии было изучено нами на примере Ornithodoros papillipes при кормлении на морской свинке. В нормальных условиях вес нимф этого вида увеличивается после питания и выделения коксальной жидкости в 5 — 8 раз. В первом варианте опытов после поглощения нимфами I, II или III возраста примерно половины нормального объема крови они осторожно удалялись пинцетом с морской свинки. Необходимая степень насыщения определялась визуально по общему растяжению покровов. Во втором варианте опытов голодные клещи недо-питывались на всех нимфальных возрастах. Они удалялись с тела хозяина после увеличения в весе в 2.5 — 3 раза. Полученный объем крови был достаточен для линьки, но перелинявшие нимфы были значительно мельче нормальных.
При нормальном питании 62% нимф III линяло на нимф IV возраста, а остальные на половозрелых клещей. Подавляющую массу последних составляли самцы. Нимфы IV давали в основном самок, в меньшем количестве самцов и лишь 2% их — нимф V возраста. Последние всегда линяли только на половозрелых клещей.

При неполном насыщении на одном из нимфальных возрастов результаты были довольно сходны. Лишь небольшая часть нимф III возраста превращалась в половозрелых клещей, а количество нимф V значительно увеличивалось. Из нимф III перелиняли одни самцы, а самки линяли только из нимф IV возраста и старше. Таким образом, уже неполное насыщение на одном из нимфальных возрастов значительно увеличивает процент нимф на один возраст старше контроля.

При недостаточном питании на протяжении всего развития появляется несколько лишних нимфальных возрастов. Первые самцы линяют лишь из нимф V, а основная масса половозрелых особей происходит от VI и VII возрастов, вообще отсутствующих в контроле. 13% нимф VIIвозраста превращается в нимф VIII, а последние дают одних самок.Таким образом, в развитии Ornithodoros papillipes появляется три лиш-них нимфальных возраста. Интересно отметить, что нимфы VI возрастаочень редки у аргасовых клещей, а VII и VIII возраста вообще ранеебыли неизвестны.

Влияние питания на различных хозяевах. Видовая принадлежность хозяев лишь в незначительной степени влияла на количество нимфальных возрастов в цикле развития видов, обладавших достаточно широкой естественной полифагией. В наших опытах развитие клещей Ornithodoros papillipes и О. tartakovskyi протекало нормально при кормлении всех фаз на морских свинках, белых мышах, курах и степных черепахах. Видовые особенности прокормителей при этом не вызывали математически достоверных изменений в числе нимфальных возрастов в случае использования в опытах одних и тех же линий клещей. Напротив, какие-то особенности крови млекопитающих были неблагоприятны для развития клеща Argas persicus — высоко специализированного, паразита птиц. После кормления на белых мышах развитие нимф этого вида сильно затягивалось, наблюдалась очень высокая смертность и лишь небольшой процент особей успешно линял на нимф следующего возраста или имаго. У некоторых нимф возникала потребность в повторном питании. В целом при кормлении на млекопитающих среди немногих особей, достигших фазы имаго, подавляющее большинство происходило от нимф III и IV возрастов и только немногие от нимф П. Напротив, после питания птичьей кровью большая часть самцов и самок линяла из нимф II возраста.
Влияние температуры развития. В наших опытах клещи Argas persicus, Ornithodoros papillipes и О. tartakovskyi развивались при постоянных температурах в 20, 25 и 30°.

Четче всего температурный фактор сказывается на развитии Argas persicus. При 20° лишь 37% нимф II давали половозрелых клещей, остальные — нимф III возраста. 17% последних превращались в нимф IV возраста, не описанных в литературе, которые линяли на взрослых клещей. При 25° уже 90% нимф II линяло на самцов и самок и только 10% на нимф III. Нимфы IV возраста отсутствовали. Наконец, при 30° у 3% особей число нимфальных возрастов сокращалось до одного; основная масса взрослых клещей линяла на нимф II возраста, и лишь 1% последних превращался в нимф III. Таким образом, при пониженных температурах в развитии A. persicus появляется лишний, IV, нимфальный возраст, а при повышенных температурах, напротив, почти исчезают нимфы III возраста, а часть самцов и самок линяет непосредственно из нимф I возраста.

У Ornithodoros papillipes с повышением температуры развития процент старших нимфальных возрастов в цикле, наоборот, несколько увеличивался, а процент имаго, перелинявших из нимф младших возрастов, уменьшался. Соответственно при 20, 25 и 30° из нимф III перелиняло в имаго 60, 38 и 27% от общего числа самцов и самок, а остальные происходили от нимф IV и V возрастов.

У О. tartakovskyi определенная тенденция в сторону увеличения или уменьшения числа нимфальных возрастов в цикле развития в зависимости от температуры не обнаружена.
Несмотря на неопределенность понятия температурного оптимума развития членистоногих, большинство исследователей согласно, что в известной температурной зоне наблюдается наименьшая смертность и существуют оптимальные условия для обмена веществ и других процессов жизнедеятельности. У некоторых видов аргасовых клещей в подобных температурных условиях, вероятно, проявляется тенденция к уменьшению количества нимфальных возрастов в развитии и увеличению процента половозрелых особей, перелинявших от нимф младших возрастов. Например, у теплолюбивого Argas persicus зона минимальной смертности и наименьшего числа нимфальных возрастов находится при 30°.

Напротив, использованная в опытах линия Ornithodoros papillipes была адаптирована к жизни в более прохладных и увлажненных микробиотопах предгорий и ее температурный оптимум был ближе к 20 — 22° Отсутствие определенной реакции на температуру у О. tartakovskyi, вероятно, связано с большой легкостью изменения цикла развития этого вида под воздействием самых различных факторов, трудно контролируемых в эксперименте.
Различия между половозрелыми клещами от нимф разных возрастов.

Нимфы, перелинявшие после недостаточного питания, естественно, значительно мельче нормальных. Способность аргазид к линьке после поглощения трети нормальной порции крови приводит к появлению особей следующего возраста в два и более раз меньше нормальных. Однако пределы вариации размеров тела половозрелых клещей имеют определенные верхнюю и нижнюю границы. Эта регуляция достигается благодаря появлению одного или нескольких дополнительных нимфальных возрастов. В связи с этим в опытах с недостаточным питанием даже наиболее мелкие нимфы, способные к линьке в половозрелых особей, обычно лишь немногим мельче нормальных. Вероятно, у аргасовых клещей существуют определенные минимальные размеры нимф, допускающие достижение половой зрелости и связанные с наличием определенного уровня клеточной организации.

Верхняя граница размеров тела нимф также имеет предел, при достижении которого существование в неполовозрелой фазе невозможно. Во всяком случае при максимальном удлинении развития Ornithodoros papillipes и появлении нимф VI, VII и VIII возрастов размеры последних были немногим крупнее нимф IV и V возрастов в контроле, и гигантские особи отсутствовали.
Самцы и самки, перелинявшие от нимф разных возрастов, заметно различаются по размерам тела, весу, половой продуктивности и некоторым другим морфологическим и физиологическим особенностям. Значительные колебания в размерах тела определяют и различную яйцевую продуктивность самок. Так, более крупные самки O. papillipes от нимф IV поглощали больше крови и откладывали больше яиц, чем перелинявшие из нимф III возраста. У первой группы самок пищевых резервов нимфального питания достаточно для автогенного развития яиц, а у второй оно не наблюдается. Еще сильнее подобные отличия между самками Argas persicus. Самки от нимф II весили после питания 67 мг и откладывали 153 яйца, а от нимф III — соответственно 104 мг и 284 яйца.

Взрослые клещи различного нимфального происхождения четко отличаются по характеру хетотаксии. Хетом самцов и самок, перелинявших от нимф II возраста, соответствует таковому нимф III, перелинявших от нимф III возраста — таковому нимф IV и т. д. Таким образом, непостоянство числа нимфальных стадий, связанное с легкостью смещения гормонального равновесия, контролирующего развитие имагинальных признаков, обусловливает полную гамму переходов в степени имагинации половозрелых клещей.

Исключительная легкость изменения числа нимфальных возрастов в жизненном цикле аргасовых клещей представляет ценное приспособление для выживания вида в случае непостоянства контактов с прокормителями. Нимфам аргазид для линьки достаточно поглощения трети нормальной порции крови. Обладая исключительной индивидуальной долговечностью, они часто оказываются в незаселенных или редко посещаемых позвоночными норах или других микробиотопах. При их посещении случайными хозяевами контакт позвоночных с клещами может быть очень непродолжительным. В связи с этим часть клещей не успевает нормально закончить питание и поглощает неполную порцию крови, которая обеспечивает возможность линьки клещей, а появление в подобных условиях карликовых самцов и самок предотвращается включением в цикл развития одного или нескольких нимфальных возрастов.

Теги:

Похожие материалы

  • Все иксодовые и аргасовые клещи - облигатные временные паразиты позвоночных животных и отличаются сложным циклом развития. У аргасовых клещей он слагается из фаз яйца, личинки, нимфы, включающей от 2 до 7 возрастов, и имаго. У иксодовых клещей количество нимфальных возрастов сократилось до одного. Как правило, клещи питаются однократно на каждой активной фазе или в каждом нимфа льном возрасте. Исключение составляют многократно питающиеся имаго аргасовых клещей, а также случаи афагии у личинок Ornithodoros moubata, нимф 1-го возраста некоторых видов рода Ornithodoros и самок родов Otobius и Antricola этого же семейства.

  • Клещам надсемейства Ixodoidea, как и другим группам высокоспециализированных кровососов, свойственны гонотрофическая гармония у самок и строгая согласованность питания и линек у предимагинальных фаз развития. Поступление в организм клещей крови хозяев приводит в действие цепь еще не изученных нейрогенных и эндокринных реакций. Они в свою очередь активизируют в организме неполовозрелых особей разнообразные морфо-физиологические процессы, в конечном итоге ведущие к линьке, а у самок — к развитию и откладке яиц.

  • По характеру питания самцы иксодовых клещей резко отличаются от самок, нимф и личинок. Самцы многих видов рода Ixodes вообще не питаются и не найдены на хозяевах (Ixodes plumbeus, I. trianguliceps, I. hexagonus, I. canisuga). Отсутствие кровососания отмечено преимущественно для видов с гнездово-норовым типом паразитизма. У самцов некоторых видов этого рода кровососание, видимо, факультативно. Хорошим примером в этом отношении служат I. ricinus и I. persulcatus. В опытах при попытках кормления на кроликах самцы этих видов не питаются и в их кишечниках при вскрытиях не удается обнаружить следов свежей крови.

  • По характеру связей с хозяевами и типам местообитаний среди Ixodoidea на основании предложенной В. Н. Беклемишевым классификации различают виды с пастбищным подстерегающим и гнездово-норовым типами паразитизма. Аргасовым клещам свойствен гнездово-норовый паразитизм, и весь их жизненный цикл, включая питание на хозяине, осуществляется внутри нор, гнезд и других заселяемых ими микробиотопов. Только у видов рода Otobius и у Alveonasus lahorensis в связи с паразитированием на животных, не имеющих постоянных убежищ, наблюдается развитие ряда экологических морфолого-физиологических адаптации, свойственных пастбищным подстерегающим кровососам.
    Среди иксодовых клещей, по мнению Б. И. Померанцева, отдельные виды вторично вернулись к гнездово-норовому типу паразитизма, но в целом для большинства Amblyomminae и Ixodinae характерен пастбищный подстерегающий тип паразитизма.

  • Первые 6 - 24 часа с момента прикрепления первоначальный вес клеща уменьшается или же остается без заметных изменений. Особенно значительная потеря веса в первые сутки прикрепления наблюдается у личинок и нимф. Обычно она не превышает 10 - 20%, но в исключительных случаях, как например у личинок Hyalomma anatolicum, достигает почти 30 - 40% от исходного веса. У личинок и нимф Ixodes ricinus этот период заметно укорочен, а иногда полностью отсутствует, чем, вероятно, и объясняется игнорирование его Лисом. У Hyalomma asiaticum и Haemaphysalis punctata он может растягиваться на 2 - 3 суток. У самок первоначальное уменьшение веса незначительно, хотя они иногда не питаются несколько дней после прикрепления.