Соотношение между внекишечным, полосным и внутриклеточным типами пищеварения

Кровососущим клещам надсемейства Ixodoidea, как видно из приведенных выше данных, свойственно сочетание полостного и внутриклеточного типов пищеварения. У иксодовых клещей к ним еще добавляется третий тип, так называемого внекишечного пищеварения. Первые этапы пищеварения происходят у них вне организма клеща и связаны с литическим действием слюны на ткани и кровь хозяина. В этом отношении они сходны с пауками, у которых внекишечное пищеварение достигает особенно сильного развития и в организм жертвы впрыскивается большое количество высокоактивных протеаз. У иксодовых клещей ферментативные свойства лизирующих веществ не изучены, но несомненно, что они могут вырабатываться только в слюнных железах. Анатомические особенности переднего отдела кишечника иксодид исключают возможность регулярного отрыгивания содержимого кишечника.
Важную роль в переваривании крови несомненно играют процессы полостного пищеварения, которые обеспечивают не только гемолиз, но и первые этапы расщепления пищевых компонентов.

При окрашивании азокармином сразу же после окончания гемолиза вся масса крови имеет равномерную интенсивную красную окраску. Однако вблизи стенок кишечника или свободных клеток она вскоре начинает бледнеть и сменяется на синюю. Процессы переваривания крови сконцентрированы сперва в узкой периферической зоне сгустившейся массы крови, прилегающей к сильно растянутым стенкам желудка и проксимальных участков передне-боковых и срединных отростков. Исключение составляют лишь процессы гемолиза, идущие довольно равномерно во всем содержимом кишечника. Незначительное перемешивание крови вызывают также волны перистальтических сокращений. Постепенно, по мере уменьшения растяжения стенок процессы переваривания начинают затрагивать и внутреннюю часть пищевой массы. Очень важная роль в увеличении активной пищеварительной поверхности кишечника и более равномерном воздействии на всю массу поглощенной крови принадлежит процессам отторжения пищеварительных и секреторных клеток в полость средней кишки.

В связи с преимущественной локализацией видимых изменений поглощенной пищи в узкой зоне, граничащей с клетками средней кишки, возможно допустить существование пристеночного типа пищеварения. В настоящее время пристеночный тип пищеварения обнаружен не только у млекопитающих, но и в ряде групп беспозвоночных. Наличие структур, напоминающих микроворсинки, на апикальной цитоплазматической мембране и высокая концентрация щелочной фосфатазы в этой зоне служат дополнительными аргументами в пользу наличия у иксодид и аргазид пристеночного пищеварения, но окончательное решение вопроса возможно только после проведения специальных биохимических и электронномикроскопических исследований.

Несомненно, что внекишечное и полостное пищеварение играет у клещей лишь вспомогательную роль и обеспечивает первые этапы подготовки пищи для усвоения организмом. Окончательное же расщепление белков и липоидов, как и у других изученных в этом отношении паукообразных, происходит внутриклеточно. Изучение локализации и активности эстераз и лейцинаминопептидазы у клещей Argas persicus выявило оба фермента только в определенных участках цитоплазмы пищеварительных клеток, чаще всего граничащих с пищевыми включениями. С другой стороны, слабокислая реакция содержимого средней кишки A. persicus или слабощелочная у Ixodes ricinus исключают участие лейцинаминопептидазы в полостном расщеплении белков, так как активность фермента ограничена зоной рН от 2.0 до 4.5. К сожалению, в силу ограниченности материала эти исследования не дают возможности сделать окончательный вывод об отсутствии протеолитической активности в полости кишечника.

Представления о механизме внутриклеточного пищеварения у клещей пока имеют лишь характер рабочей гипотезы и основываются главным образом на микроскопических наблюдениях над судьбой поглощенного гемоглобина, все стадии разрушения которого хорошо выявляются благодаря собственной интенсивной окраске простетической группы. Поступление гемоглобина в клетки кишечника в форме крупных агрегатов молекул обеспечивается процессами пиноцитоза. Размеры образующихся при этом фагосом лежат в пределах разрешающей способности светового микроскопа, в дальнейшем они сливаются между собой в еще более крупные вакуоли. Более крупные капли гемоглобина или даже целые эритроциты, как уже было ранее отмечено, могут захватываться апикальными цитоплазматическими выростами, т. е. подвергаться настоящему фагоцитозу.

В дальнейшем переваривание гемоглобина, по аналогии с известными случаями внутриклеточного пищеварения в фагоцитах млекопитающих, должно осуществляться с помощью специальных внутриклеточных органелл — лизосом, представляющих вместилища комплекса гидролитических ферментов. Можно предположить, что внутриклеточное переваривание гемоглобина начинается после излияния содержимого лизосом в фагосомы, после чего последние превращаются в пищеварительные вакуоли. Внутри последних гемоглобин расщепляется на гем и глобин. Дальнейшему расщеплению и усвоению подвергается лишь белковая часть молекулы гемоглобина — глобин. Простетическая же группа в основной своей массе бесполезна для организма. Она остается в цитоплазме в форме многочисленных конкреций гематина и попадает в просвет кишечника только после разрушения пищеварительных клеток. Непосредственное образование гематина в полости кишечника никогда не наблюдалось и в этом проявляется принципиальное различие между кровососущими клещами и насекомыми с полостным типом переваривания гемоглобина.

От 5 до 10% гема поглощенной крови переходит у самок Boophilus microplus в развивающиеся ооциты и придает им характерную красно-коричневую окраску. Обнаруженный в яйцах гем входит в состав сложного белка, не идентичного гемоглобину хозяина. Железо находится в нем в трехвалентной форме, а собственно белковая часть отлична от глобина позвоночных.

Предполагается, что после расщепления гемоглобина на гем и глобин часть молекул тема в не измененной форме, если не считать окисления железа до трехвалентного состояния, проходит сквозь базальную мембрану в гемолимфу и соединяется в ней со специфическими белками клеща. В результате образуется новый тип железосодержащего белка, названный гемиксобовином. Сходное с ним соединение еще раньше было обнаружено в гемолимфе и яйцах клещей Ixodes ricinus и Ornithodoros moubata. Вероятно, он свойствен и другим видам кровососущих клещей, так как в надосадочной жидкости гомогенатов яиц Hyalomma asiaticum, Rhipicephalus turanicus, Dermacentor pictus, Argas persicus, Alveonasus lahorensis при спектрофотометрировании мы постоянно обнаруживали характерный для гемиксобовина максимум поглощения при длине волн между 615 — 620 ммк.

В процессе эмбрионального развития гемиксобовин оказывается в полости первичной средней кишки, где он в дальнейшем подвергается внутриклеточному перевариванию. При его разрушении образуется гематин и небольшое количество какого-то другого, неидентифицированного дериватагема. Последний, возможно, близок к пурпурно-фиолетовому пигменту из клеток средней кишки. По-видимому, и найденные В. Треджером сферические пурпурно-фиолетовые включения в клетках кишечника голодных особей Dermacentor variabilis также представляют какие-то еще не идентифицированные дериваты гемоглобина, а не симбиотические микроорганизмы, как считал Треджер. Сходные конкреции были найдены нами в цитоплазме клеток средней кишки голодных личинок, нимф и самок всех изученных в этом отношении иксодид, что служит дополнительным доказательством в пользу их родства с пурпурно-фиолетовым пигментом, образующимся при метаболических превращениях гемиксобовина у клещей Boophilus microplus.

Функции гемиксобовина окончательно не выяснены, но, по-видимому, значительная часть его используется в качестве резервного белка в эмбриогенезе и для покрытия энергетических потребностей голодающих личинок. Кроме того, не исключено его участие в построении железосодержащих энзимов клещей. Отщепление от гема железа и образование желчных пигментов у кровососущих клещей, в отличие от изученных в этом отношении клопов Rhodnius и Triatoma, по-видимому, отсутствуют. В клетках кишечника и жирового тела обнаруживаются лишь следы свободного железа, а желчные пигменты вообще не найдены.

Теги:

Похожие материалы

  • Особенности строения и функционирования пищеварительного тракта кровососущих клещей и биохимические особенности пищеварения во многом определяют дальнейшую судьбу возбудителей инфекций позвоночных, попавших вместе с кровью или лизированными тканями хозяина в организм членистоногово. Процессы пищеварения иксодоидных клещей во многом отличны от таковых кровососущих насекомых, но наши знания в этой области весьма ограничены.

  • Основные запасы питательных веществ аргазид находятся в полости средней кишки. Они представлены не переваренным гемоглобином и, в меньшей степени, белками плазмы крови хозяина. Задне-боковые отростки кишечника превратились в постоянные резервные депо и обычно играют незначительную роль в переваривании крови. Процесс пищеварения протекает довольно медленно и не затрагивает одновременно всей массы крови.

  • Как мы уже ранее отмечали, аргасовые клещи поглощают преимущественно одну кровь, тогда как у иксодид существенное значение в питании имеют продукты лизиса тканей и лимфа, скапливающиеся в воспалительном очаге в месте прикрепления. В целом аргасовым клещам и в несколько меньшей степени иксодовым свойственно отсутствие строгой специфичности в выборе хозяев. В лабораторных условиях, за немногими исключениями, клещи развивались после питания на необычных для них видах хозяев. Так, в наших опытах при кормлении клещей на млекопитающих, птицах и рептилиях нам ни разу не приходилось наблюдать сколько-нибудь заметных нарушений в процессе пищеварения.

  • У кровососущих клещей, как будет показано далее, основные этапы пищеварения (удаление избыточной воды крови, разрушение форменных элементов, расщепление гемоглобина на гем и глобин, гидролиз белков) и степень использования пищевых компонентов крови близки к таковым у насекомых. В то же время наблюдаются значительные различия в механизмах пищеварения в связи с особенностями строения пищеварительного тракта, количеством одновременно поглощаемой крови, но главным образом вследствие полостного переваривания белков у насекомых и внутриклеточного у клещей.

  • Результаты гистохимических исследований позволили установить значительные различия в составе слюны аргасовых и иксодовых клещей. У аргазид был найден только один тип секрета, исключая возможное существование анестезирующих компонентов. Он образуется в железистых клетках одного типа и, по-видимому, относится к классу муко- или гликопротеидов, но может быть и другим комплексным соединением белков и углеводов.