Состав слюны у клещей

Результаты гистохимических исследований позволили установить значительные различия в составе слюны аргасовых и иксодовых клещей. У аргазид был найден только один тип секрета, исключая возможное существование анестезирующих компонентов. Он образуется в железистых клетках одного типа и, по-видимому, относится к классу муко- или гликопротеидов, но может быть и другим комплексным соединением белков и углеводов.

В слюнных железах иксодид обнаружены два различных компонента слюны - белковый и углеводно-белковый. Судя по разнообразию типов железистых клеток в секреторных альвеолах, особенно среди Amblyomminae, в пределах этих основных компонентов можно в свою очередь выявить еще несколько групп веществ, что и было сделано для клещей Haemaphysalis spinigera.

Чисто белковые продукты секреции образуются в форме крупных вакуолей в устьевых клетках Ixodes ricinus и гомологичных им клетках «а», «d» и «f» у Hyalomma asiaticum. Накопление этого типа секрета у самок Н. asiaticum заканчивается на стадии послелиночного доразвития, и соответствующие типы клеток голодных клещей целиком забиты крупными вакуолями, дающими интенсивное окрашивание на белок с БФС. Невысокое содержание РНК в узких прослойках цитоплазмы между секреторными вакуолями, небольшой объем ядрышка и признаки пикнотических изменений в ядре свидетельствуют о завершении цикла секреторной активности до прикрепления к хозяину.

У Ixodes ricinus и самцов Hyalomma asiaticum накопление белкового секрета продолжается и в первые дни после прикрепления. Однако уже у голодных особей в клетках обнаруживается достаточное количество белковых вакуолей, содержимое которых может выводиться уже в процессе прикрепления.

В заполняющих клетках Ixodes ricinus и клетках «Ь», «е» и «g» Hyalomma asiaticum образуется секрет, представляющий соединение белков с углеводами. Содержащиеся в них секреторные вакуоли дают интенсивную реакцию ШИК, не снимающуюся после предварительной обработки препаратов диастазой, и (3-метахроматическое окрашивание средней интенсивности с толуидиновым синим. В клетках «g» альвеол IV типа крупные секреторные вакуоли дают очень интенсивную реакцию одновременно на белки и углеводы. В других клетках альвеол II - III типов окрашивание на белки с БФС средней или слабой интенсивности.
Углеводно-белковый секрет на основании характера гистохимических реакций, вероятно, можно считать веществом, близким к глико- или муко-протеидам, но он может быть и другим типом соединений из белков и нейтральных мукополисахаридов. Окончательное решение вопроса о его химическом составе пока затруднительно. Углеводно-белковый секрет отсутствует в альвеолах голодных особей, и его образование начинается после прикрепления. В начале питания для образующих его железистых клеток характерно наряду со значительным увеличением размеров ядер и ядрышек также очень высокое содержание цитоплазматической РНК, что свидетельствует об интенсивных процессах белкового синтеза. Выяснение морфологических и гистохимических особенностей слюнных желез клещей надсем. Ixodoidea позволяет сделать первый шаг в направлении установления связи определенных типов железистых клеток с образованием в них известных компонентов слюны.

Введение слюны в ранку во время кровососания предотвращает свертывание крови при движении ее в предротовой полости и усиливает кровотечение из поврежденных капилляров. У иксодовых клещей, питающихся кровью и продуктами лизиса тканей, слюна должна не только препятствовать свертыванию крови хозяина, но и обеспечивать лизис окружающих клеток и тканей, так как ротовой аппарат клещей не приспособлен к принятию твердой пищи или слишком крупных фрагментов во взвеси. Кроме того, слюна участвует в образовании цементного футляра вокруг хоботка клеща, который обеспечивает более прочное закрепление паразита в покровах хозяина.

О слюне кровососов мы знаем в основном по ее действию на кровь позвоночных, тогда как данные о ее химическом составе очень скудны. Наиболее изучены в этом отношении кровососущие двукрылые, в слюне которых найдены антикоагулины с высокой активностью. Последние, как и гирудин пиявок, сходны по противосвертывающему действию с гепарином. Они блокируют превращение фибриногена в фибрин, инактивируя тромбин.

Детальными биохимическими и фармакологическими исследованиями было установлено, что антикоагулины слюны клещей, в отличие от таковых насекомых и пиявок, представлены ингибиторами тромбокиназы и блокируют превращение протромбина в тромбин. Препараты антикоагулина клещей сохраняли активность после 10-минутного нагревания при 80°, но разрушались при 100° Переваривание пепсином или трипсином вело лишь к частичной потере активности.

На основании физико-химических исследований Ф. Марквардта, а также наших данных о строении и гистохимических особенностях слюнных желез клещей мы предполагаем, что активные антикоагулины слюны могут быть глико- или мукопротеидами или же какими-нибудь другими комплексами углеводов с белками, тормозящими ферментативную активность тромбокиназы и одновременно отличающимися высокой термостабильностью.

У аргазид антикоагулины, по-видимому, продуцируются единственным типом железистых клеток и входят в состав содержимого крупных углеводно-белковых вакуолей. У иксодовых клещей с несколькими типами железистых клеток секреторных альвеол в подсем. Ixodinae антикоагулины и, вероятно, лизирующие факторы слюны могут образовываться лишь внутри заполняющих клеток. У Amblyomminae, по-видимому, продуцируется несколько видов углеводно-белкового секрета, и какой из них является антикоагулином, установить затруднительно.

Наконец, чисто белковый секрет устьевых клеток Ixodes ricinus и сходных с ними трех типов клеток Hyalomma asiaticum, возможно, участвует в построении цементного футляра. Наряду со сходством цементного вещества с содержимым белковых вакуолей в пользу этого предположения говорит также опорожнение большей части клеток этого типа в начале питания, когда происходит формирование футляра.

Теги:

Похожие материалы

  • Акт питания иксодоидных клещей представляет сложный физиологический процесс, определяющийся специфическими анатомо-физиологическими особенностями их ротового аппарата и слюнных желез, а также характером механизмов всасывания крови и выделения слюны в этот период. В литературе с различной степенью подробности описано строение и, в меньшей степени, функционирование ротового аппарата у клещей Ixodes ricinus, I. persulcatus, I. hexagonus, Dermacentor andersoni, D. parumapertus, Rhipicephalus evertsi, Ornithodoros papillipes и О. moubata. Несмотря на значительное количество исследований, до сих пор оставались спорными такие принципиальные вопросы, как положение ротового отверстия в глубине предротовой полости или на конце особого стилета, разделение предротовой полости на слюнной и пищевой каналы, существование глоточных клапанов, происхождение и строение футляров хелицер. При отсутствии единой точки зрения на анатомическое строение ротового аппарата существующие объяснения его функционирования носят сугубо гипотетический характер.

  • Прижизненные наблюдения над прикреплением и питанием клещей выполнены по методике, разработанной для кровососущих двукрылых, в которую внесены лишь небольшие изменения. Для количественного определения интенсивности слюноотделения в различные периоды питания использовалась техника получения слюны в капилляр, описанная Д. Грегсоном.

  • Основные запасы питательных веществ аргазид находятся в полости средней кишки. Они представлены не переваренным гемоглобином и, в меньшей степени, белками плазмы крови хозяина. Задне-боковые отростки кишечника превратились в постоянные резервные депо и обычно играют незначительную роль в переваривании крови. Процесс пищеварения протекает довольно медленно и не затрагивает одновременно всей массы крови.

  • По своему составу слюнные железы клещей представляют гетерогенные образования и сформированы из разных типов альвеол - пирамидальных и нескольких разновидностей секреторных.

    Пирамидальные альвеолы. Альвеолы этого типа первоначально считались одноклеточными образованиями с несколькими ядрами и были названы пирамидальными клетками - Pyramidenzellen. Нашими исследованиями и электронной микроскопией ультратонких срезов было показано, что они построены из одинаковых клеток и представляют многоклеточные органы.

  • Кровососущим клещам надсемейства Ixodoidea, как видно из приведенных выше данных, свойственно сочетание полостного и внутриклеточного типов пищеварения. У иксодовых клещей к ним еще добавляется третий тип, так называемого внекишечного пищеварения. Первые этапы пищеварения происходят у них вне организма клеща и связаны с литическим действием слюны на ткани и кровь хозяина. В этом отношении они сходны с пауками, у которых внекишечное пищеварение достигает особенно сильного развития и в организм жертвы впрыскивается большое количество высокоактивных протеаз. У иксодовых клещей ферментативные свойства лизирующих веществ не изучены, но несомненно, что они могут вырабатываться только в слюнных железах. Анатомические особенности переднего отдела кишечника иксодид исключают возможность регулярного отрыгивания содержимого кишечника.
    Важную роль в переваривании крови несомненно играют процессы полостного пищеварения, которые обеспечивают не только гемолиз, но и первые этапы расщепления пищевых компонентов.