Строение слюнных желез у клещей

По своему составу слюнные железы клещей представляют гетерогенные образования и сформированы из разных типов альвеол - пирамидальных и нескольких разновидностей секреторных.

Пирамидальные альвеолы. Альвеолы этого типа первоначально считались одноклеточными образованиями с несколькими ядрами и были названы пирамидальными клетками - Pyramidenzellen. Нашими исследованиями и электронной микроскопией ультратонких срезов было показано, что они построены из одинаковых клеток и представляют многоклеточные органы.

Границы между отдельными клетками плохо различимы на обычных гистологических срезах в световом микроскопе, но очень хорошо выявляются при электрон-номикроскопическом исследовании.

Пирамидальные альвеолы встречаются в передней половине слюнной железы и сидят только на главных выводных протоках. Форма альвеол варьирует от почти правильной пирамиды до грушевидной или неправильно многоугольной с вершиной, направленной в сторону выводного протока. Размеры альвеол колеблются в пределах 40 - 60 мк у Ornithodoros papillipes, 35 - 45 мк у Ixodes ricinus и 26 - 35 мк у Hyalomma asiaticum. Характерной особенностью альвеол этого типа служит присутствие периферической зоны из ориентированных почти перпендикулярно к базальной мембране волокнистых структур.

В электронном микроскопе было установлено, что эти волокна представляют глубокие внутренние впячивания базальной цитоплазматической мембраны. Между ними располагается основная масса митохондрий. Ядра лежат в центральной, относительно гомогенной цитоплазматической зоне и имеют округлую или, реже, неправильно многоугольную форму. У Ornithodoros papillipes все ядра одной альвеолы примерно одинаковых размеров, тогда как у иксодовых клещей одно или два ядра значительно крупнее остальных. Апикальные концы клеток тесно прилегают друг к другу и внутриальвеолярная полость не выражена. Кутикулярная выстилка выводных протоков постепенно истончается в центральной части альвеол.

Заметных изменений в строении и размерах пирамидальных альвеол с момента окончания их дифференцировки на стадии линьки до окончания питания выявить не удалось, равно как в них не обнаружены и какие-либо вакуоли с продуктами секреции. В них отсутствуют белковые, мукоидные и липоидные включения, а цитоплазма бедна РНК. Только между впячиваниями базальной: цитоплазматической мембраны находится значительное количество мелких гранул гликогена. При обработке тотальных препаратов пирамидальных альвеол Ornithodoros moubata нитросиним тетразолем с избытком янтарнокислого натрия в качестве субстрата в них была выявлена высокая сукцинатдегидрогеназная активность.

Значительное сходство субмикроскопического строения пирамидальных альвеол с клетками солевых желез птиц и высокое содержание в них фермента сукцинатдегидрогеназы, обычно участвующего в транспорте натрия, представляют косвенные доказательства осморегуляторной функции этих органов у клещей.

На стадии питания из организма иксодового клеща выводится весьма значительное количество воды и солей, и кровь позвоночного, поступающая в среднюю кишку, подвергается сильному сгущению. Так, по данным А. Лиса, самки Ixodes ricinus к концу питания теряли до I3 воды и солей,содержавшихся в крови хозяина. В то же время у иксодид отсутствуют специализированные осморегуляторные органы типа коксальных желез, а роль мальпигиевых сосудов в выведении избыточной воды из организма весьма ограничена. Эти факты вместе с данными об очень большом объеме слюны, выделяющейся на стадии питания, говорят в пользу осморегуляторной функции слюнных желез. Внутри последних специализированными органами водно-солевого обмена могут быть лишь пирамидальные альвеолы, так как в специализированных секреторных альвеолах происходит накопление белковых, углеводных и других высокомолекулярных компонентов слюны. Осморегуляторные функции слюнных желез были экспериментально показаны для питающихся самок Boophilus microplus. В полость тела питающихся особей инъецировалась вода, меченная тритием, а по окончании кровососания определялось содержание трития в организме клеща и в хозяине.

Установлено, что за время питания вместе со слюной клещом выделялось до 60 - 70% воды, поглощенной с кровью хозяина, и значительная часть избыточного NaCl. У аргасовых клещей главными осморегуляторными органами служат коксальные железы. Объем слюны, выделяемой во время питания, у них значительно меньше, чем у иксодид, так что слюнные железы не могут иметь существенного значения в осморегуляции. Следует отметить, что и количество пирамидальных альвеол в слюнных железах аргасовых клещей много меньше, чем у иксодовых.

Секреторные альвеолы. Аргасовые клещи. Аргасовым клещам свойственно наиболее примитивное строение секреторных альвеол, образованных из одного типа железистых клеток. Секреторные альвеолы Ornithodoros papillipes сферической формы, слегка вытянутые в направлении выводного протока, диаметр их в зависимости от фазы секреции колеблется от 70 до 150 мк; состоят из одинаковых конических клеток, тесно прилегающих друг к другу. Их основания покоятся на тонкой неклеточной оболочке - базальной мембране 0.2 - 0.5 мк толщины, окружающей каждую альвеолу. Внутри альвеол находится межклеточная полость, открывающаяся в выводной проток. В альвеолах, целиком заполненных секретом, апикальные концы клеток почти полностью заполняют просвет. Клетки содержат крупные сферические вакуоли с секретом размером 2 - 5 мк, иногда достигающие диаметра 5 - 15 мк. В наиболее крупных вакуолях иногда наблюдаются границы между отдельными более мелкими вакуолями, сливающимися между собой.

Заполняя всю клетку, вакуоли тесно прилегают друг к другу и принимают многогранную форму. В дальнейшем границы между отдельными вакуолями исчезают и содержимое их сливается в единую массу секрета, готового к выведению из клетки. У недавно напитавшихся клещей в клетках, закончивших секрецию и свободных от вакуолей, плазма довольно рыхлая, сетевидная и иногда содержит пустые вакуоли. Ядра крупные, часто принимающие неправильную форму. В каждом ядре содержится по одной рибонуклеиновой нуклеоле. Дезоксирибонуклеиновая кислота образует сетевидную структуру с отдельными глыбовидными скоплениями.

Секреторные вакуоли интенсивно чернятся гематоксилином Гейденгайна. При азокарминовой окраске одиночные вакуоли бывают оранжево-красными, а после слияния между собой становятся синими. При обработке бромфеноловым синим в сулеме они становятся сине-фиолетовыми, т. е. дают положительную реакцию на белки. Реакция Шиффиодная кислота на углеводы обычно не дает отчетливого положительного результата с одиночными вакуолями.

Однако в клетках, где отдельные вакуоли сливаются между собой, а их содержимое изливается в просвет железы, наблюдается общая интенсивно красная окраска. Она не исчезает и на обработанных амилазой контрольных срезах. При окрашивании толуидиновым синим одиночные вакуоли и слюна в протоках дают интенсивную метахромазию, характерную для мукоидов. Обработка на липоиды черным Суданом дает отрицательный результат. Таким образом, основываясь на проделанных гистохимических реакциях, можно считать, что секрет альвеол этого типа, представляющий основной компонент слюны, содержит белково-мукоидные вещества. Свойства их, вероятно, значительно изменяются в процессе самой секреции. Секрет выделяется сквозь стенки клеток. Разрушения последних в процессе секреции, подобно описанному ниже у клещей, не наблюдается. Секрет скапливается в полостях альвеол, а затем по протокам слюнных желез выводится в слюнную полость. Заметные количества слюны в протоках слюнных желез и внутренних полостях альвеол можно наблюдать лишь во время кровососания или сразу после его окончания. У голодных клещей они остаются пустыми.

В зависимости от фазы секреции размеры и строение альвеол резко меняются. У голодных клещей большая их часть целиком забита крупными, сливающимися между собой вакуолями с секретом. Однако в целом в слюнной железе после питания всегда остается значительный процент альвеол, не принимавших участия в образовании слюны и сохранивших вакуоли с секретом. Через несколько дней после питания в «пустых» альвеолах вновь начинается образование секрета. Процессы накопления или выделения секрета в клетках, составляющих одну альвеолу, очень часто происходят разновременно и они находятся на разных фазах секреции.

Иксодовые клещи. У самок Ixodes ricinus и других видов подсем. Ixodinae имеется один тип секреторных альвеол. Каждая альвеола образована 7 - 9 устьевыми клетками, занимающими базальную половину вокруг альвеолярного выводного протока и расположенных над ними 15 - 20 заполняющих клеток. У недавно перелинявших особей продукты секреции не выявляются, цитоплазматическая зона вокруг ядер узкая, а размеры последних близки в обоих типах клеток. Устьевые и заполняющие клетки можно различать на этой стадии лишь по их положению в альвеоле.

По окончании послелиночного доразвития устьевые клетки и их ядра становятся несколько крупнее заполняющих. Цитоплазма устьевых клеток сильно вакуолизирована и плохо окрашивается гистологическими красителями. В ней появляются одиночные сферические вакуоли, окрашивающиеся азокармином в красный цвет. Ядра подобных клеток увеличиваются в размерах с 6 до 8 мк и часто приобретают неправильно многоугольную форму. В цитоплазме заполняющих клеток внешние проявления секреторной активности не выявляются.

Прикрепление к хозяину служит стимулом к началу секреции. Размеры альвеол быстро увеличиваются, причем созревание их не синхронно для железы в целом. У питающейся особи одновременно обнаруживаются альвеолы на всех фазах секреторной активности. Размеры заполненных секретом альвеол достигают 160 X140 мк. Многие из них, особенно в начале питания, освобождаются от секрета при значительно меньших размерах.

Цитоплазма зрелых устьевых клеток заполнена вакуолями с секретом. Они достигают в поперечнике 2 - 4 мк, окрашиваются азокармином в красный цвет и чернятся железным гематоксилином. Перед самым опорожнением содержимое отдельных вакуолей сливается в более крупные капли. Последние, как и секрет в полости альвеол или в выводных протоках, приобретают после азокарминовой окраски различные оттенки синего цвета. Ядра сморщиваются, и в них прослеживаются пикнотические изменения.

Заполняющие клетки также заметно увеличиваются и принимают пирамидальную форму с вершиной в просвет альвеолы. Сферические ядра увеличиваются с 5 - 7 мк у голодных особей до 9 - 11 мк, а внутри них хорошо выявляются крупные ядрышки. В цитоплазме в большом количестве появляются базофильные волокнистые структуры, по-видимому, являющиеся элементами эндоплазматической сети. В петлях последней, особенно в апикальной части клетки, появляется большое количество мелких вакуолей, окрашивающихся азокармином в синий цвет.
Освобождение от секрета зрелой альвеолы происходит очень быстро, так что на срезах редко встречаются промежуточные этапы этого процесса. В первую очередь изливается секрет устьевых клеток, после чего они быстро сморщиваются и дегенерируют. В заполняющих клетках выведение секрета сопряжено с отторжением апикальных участков цитоплазмы. Базальные половины клеток, содержащие ядра, напротив, продолжают увеличиваться в размерах, сильно уплощаются и как бы наползают в направлении выводного протока, занимая место дегенерировавших устьевых клеток. В результате формируется обширная центральная полость и альвеола приобретает вид тонкостенного пузырька диаметром 190 X Х130 мк. В дальнейшем альвеолы спадаются, ядра перестают окрашиваться и происходит быстрая дегенерация всех клеточных структур.

У самцов I. ricinus строение слюнных желез сходно с самками, они отличаются лишь значительно меньшими размерами. В них обнаружены пирамидальные и секреторные альвеолы, причем последние образованы из устьевых и заполняющих клеток. Однако в отличие от самок секреторные альвеолы полностью развиты уже у недавно перелинявших голодных особей, а их цитоплазма заполнена продуктами секреции.

У самок Hyalomma asiaticum и других изученных представителей подсем. Amblyomminae наблюдается усложнение строения слюнных желез по сравнению с Ixodinae. В слюнных железах самок мы обнаружили, включая пирамидальные, три типа альвеол, которые, как и в работе В. Тилл, в дальнейшем будут обозначаться римскими цифрами, а входящие в их состав клетки - буквами латинского алфавита. В передней части желез непосредственно на стенках главных выводных протоков находятся альвеолы I типа. Альвеолы II типа встречаются в передних двух третях железы и открываются преимущественно в первичные разветвления главных выводных протоков, а альвеолы III типа, составляющие основную массу железистой ткани, встречаются по всей железе и открываются как в первичные, так и в концевые разветвления выводных протоков.

Альвеолы II типа у голодных особей почти правильной сферической формы или слегка суживаются в направлении выводного протока. Диаметр их составляет 28 - 42 мк. Снаружи они, как и альвеолы других типов, одеты базальной мембраной соединительнотканного происхождения толщиной 400 - 700 ммк. Она очень хорошо видна на электронномикроскопических фотографиях, тогда как при световой микроскопии даже при максимальных увеличениях выглядит едва различимой одноконтурной линией. Внутри альвеолы находится центральный щелевидный просвет, окруженный цитоплазматической зоной с 17 - 22 ядрами трех типов.

Проксимальную-половину альвеолы занимают 4 - 5 крупных клеток, забитых множеством вакуолей секреторной природы («устьевые клетки» в прежних исследованиях и тип «а» в настоящей работе). Диаметр секреторных вакуолей колеблется от 1 до 3 мк. Они тесно прилегают друг к другу и вставляют лишь узкие прослойки цитоплазмы. Азокармином они красятся в темно-красный цвет, а железным гематоксилином - в черный или темно-коричневый. Ядра клеток «а» чаще всего неправильной угловатой или лопастевидной формы, хотя встречаются и почти правильные сферические. Диаметр их составляет 9 - 14 мк, и они содержат очень большое количество мелких и средних глыбок ДНК, а также крупные сферические нуклеолы.

В дистальной половине альвеолы голодного клеща клеточные границы в световом микроскопе обычно неразличимы, но хорошо выявляются при электронной микроскопии. В этой части альвеолы находятся 6 - 9 более крупных ядер сферической формы, принадлежащих клеткам типа «Ь», и 7 - 9 более мелких слегка овальных ядер клеток типа «с».
С началом питания размеры альвеол II типа начинают быстро увеличиваться и они достигают даметра 100 - 160 мк. Объем внутреннего щелевидного просвета также значительно увеличивается, и в нем, как и в близлежащих частях выводных протоков, на гистологических срезах часто приходится наблюдать коагулировавшую массу секрета. При азокарминовой окраске она приобретает синий оттенок.

Рост альвеол происходит исключительно за счет увеличения размеров клеток «Ь». Диаметр их ядер, сохраняющих сферическую форму, увеличивается в несколько раз и достигает 30 - 50 мк. Ядра интенсивно окрашиваются различными красителями, а при реакции Фельгена в них выявляется большое количество мелких и средних глыбок ДНК. Особенно характерно для них сильное увеличение и частая фрагментация нуклеол. Клеточные границы внутри альвеол на этой стадии выявляются очень отчетливо. В цитоплазме большое количество волокнистых элементов с высокой базофилией. В ячейках образуемой ими сети появляется множество секреторных вакуолей диаметром до 2 - 4 мк. Во вполне созревших клетках они заполняют значительную часть цитоплазмы и местами, сдавливая друг друга, могут приобретать полигональную форму. При аза-новой методике окраски, в отличие от секреторных вакуолей клеток «а», они приобретают различные оттенки синего цвета, тогда как цитоплазматическая сеть между ними становится фиолетово-розовой.

Клетки типа «а» с началом питания, напротив, начинают быстро уменьшаться в размерах и сморщиваться в связи с исчезновением в них секреторных вакуолей. Ядра их проявляют дегенеративные изменения, сильно сжимаются и приобретают способность к сплошному диффузному прокрашиванию по Фельгену. С середины стадии питания клетки описанного типа вообще не обнаруживаются или же выглядят небольшими комочками дегенерирующего материала на границе с выводными протоками.
Форма и размеры клеток типа «с» в период питания существенно не меняются, так же как и структура их цитоплазмы. В полностью созревших альвеолах они оказываются сильно сжатыми между гипертрофированными клетками «Ь». В цитоплазме их не удается выявить никаких вакуолей или включений секреторной природы, ядра приобретают овальную форму и почти полностью теряют способность окрашиваться по Фельгену.

По мере освобождения от секрета альвеолы II типа заметно сжимаются. В клетках «Ь» внутри цитоплазмы появляются обширные пустые полости, ядра приобретают неправильную форму и постепенно растворяются. В дальнейшем клетки подвергаются полному лизису, причем из-за разновременности созревания клеток даже в пределах одной альвеолы у заканчивающих питание клещей в слюнных железах можно видеть все стадии секреторной активности и конечные этапы дегенерации. Разрушение альвеол II типа завершается в первые дни после окончания питания. Внутри желез в этот период появляется большое количество фагоцитов, захватывающих продукты лизиса клеток.

У голодных особей альвеолы III типа почти правильной сферической формы, диаметром в 30 - 40 мк. Внутри их находятся небольшие полости, сообщающиеся с выводными протоками слюнных желез. В проксимальной половине альвеолы полость окружают 4 - 5 крупных клеток типа «d». Они заполнены сферическими вакуолями с секретом, окрашивающимися азокармином, в отличие от клеток «а», в оранжево-красный цвет. Ядра сравнительно крупные, округлые или лопастевидные со сферическими нуклеолами и большим числом мелких и средних глыбок ДНК.

Остальная часть альвеолы занята сравнительно мелкими клетками типа «е». Они пирамидальной формы, с вершиной, направленной в сторону просвета, и правильными сферическими ядрами диаметром в 6 - 9 мк. Объем цитоплазмы невелик, и в ней не удается обнаружить какие-либо секреторные вакуоли или гранулы.

Во время питания размеры альвеол III типа также значительно увеличиваются и их диаметр достигает 75 - 95 мк. Характерной их особенностью будет обширная внутренняя полость, формирующаяся за счет роста и уплощения клеток «е». На гистологических срезах в клетках данного типа начинают четко выявляться волокнистые структуры, а по достижении полного развития их апикальные концы, выступающие в просвет, приобретают зубчатую или неправильно изорванную форму. Местами происходит отторжение небольших участков апикальной цитоплазмы в полость альвеолы. Однако морфологически оформленные гранулы или вакуоли секрета в клетках «е» не обнаруживаются. По-видимому, продуктом их секреции служит основное вещество цитоплазмы, поступающее в процессе медленного разрушения клеток в выводные протоки слюнных желез. Величина ядер в активно секретирующих клетках несколько увеличивается, они приобретают овальную форму и размеры их составляют 9 - 14x6 - 10 мк. Ядра хорошо прокрашиваются различными основными красителями, содержат много мелких и средних глыбок ДНК и сравнительно крупные овальные нуклеолы.
В клетках типа «d» основная масса секрета образуется еще до начала питания, но, в отличие от клеток «а», эти процессы продолжаются и в первые дни после прикрепления к хозяину. Объем цитоплазмы несколько увеличивается, и в ней продолжают появляться новые секреторные вакуоли. Выделение секрета в просвет железы продолжается на протяжении всего периода питания. Даже у заканчивающих кровососание самок в некоторых клетках сохраняются секреторные вакуоли. В цитоплазме таких клеток появляются обширные пустые полости, а ядра сморщиваются и подвергаются пикнотическим изменениям.
В заканчивающих цикл секреторной активности альвеолах клетки «е» сильно истончаются за счет излияния протоплазмы во внутренний просвет, ядра сморщиваются и почти полностью теряют способность окрашиваться по Фельгену. Стенки альвеолы спадаются, внутренняя полость уменьшается, а в дальнейшем, как и у альвеол II типа, происходит полная дегенерация.

Во время питания альвеолы этого типа достигают наиболее крупных размеров. Клетки приобретают пирамидальную форму и тесно прижаты друг к другу, так что внутриальвеолярная полость исчезает. Большая часть цитоплазмы заполнена крупными сферическими секреторными вакуолями диаметром 3 - 6 мк, окрашивающимися азокармином в темно-красный цвет. Ядра увеличиваются до 32x45 мк и располагаются в узкой базальной цитоплазматической зоне, свободной от секреторных вакуолей. По окончании накопления секрета в цитоплазме ядра сморщиваются и подвергаются пикнотическим изменениям.
Ультраструктура секреторных клеток. При электронномикроскопиче-<жом исследовании ультратонких срезов слюнных желез Н. asiaticum и Ornithodoros moubata в описанных выше нескольких типах секреторных клеток обнаруживаются глубокие различия в субмикроскопическом строении цитоплазмы, связанные с различными типами образующегося в них секрета и способами его выведения.

Клетки типов «а» и «d» очень сходны по своему строению. У голодных особей в их цитоплазме находится масса крупных вакуолей, каждая из которых окружена тонкой мембрановидной оболочкой. По характеру внутреннего содержимого их можно подразделить на два типа : одни вакуоли заполнены гомогенным веществом с высокой электроннооптической плотностью, а другие представляют совокупность из тесно упакованных в общей оболочке более мелких вакуолек, диаметром 0.1 - 0.2 мк. Местами наблюдается слияние отдельных пузырьков сложных вакуолей между собой и превращение их в простые вакуоли. Пространственно оба типа вакуолей перемежаются между собой и можно предположить, что они представляют последовательные этапы образования секрета, причем сложные вакуоли представляют более раннюю стадию развития.

В прослойках цитоплазмы между вакуолями с секретом находятся узкие канальцы и пузырьки эндоплазматической сети и многочисленные, преимущественно продолговатые митохондрии с внутренними гребнями. У питающихся клещей секрет в вакуолях приобретает мелкозернистую консистенцию или бывает представлен скоплениями отдельных осмиофильных частиц в 300 - 400 А, разделенных светлыми промежутками. Разрушения клеточных стенок в процессе секреции у описываемых клеток не наблюдается.

Для клеток «Ь» характерно заполнение цитоплазмы шероховатыми элементами эндоплазматической сети в виде многочисленных канальцев и пузырьков. Они равномерно распределены по всей цитоплазме и тесно прилегают к ядерной оболочке. Особенно сильного развития достигают эргастоплазматические структуры у питающихся особей, когда они занимают большую часть цитоплазмы. В петлях канальцев лежат многочисленные вакуоли с хорошо различимыми оболочками и с содержимым низкой электроннооптической плотности. Диаметр вакуолей варьирует от 0.1 - 0.2 до 1 - 4 мк. Мелкие вакуоли часто сливаются в более крупные, выявляющиеся на обычных гистологических препаратах и окрашивающиеся при азокарминовой методике в синий цвет. Особенно многочисленны секреторные вакуоли в апикальной зоне цитоплазмы. Апикальная цитоплазматическая мембрана несет многочисленные субмикроскопические выросты - микроворсинки, не различимые в световом микроскопе.

Наибольшее количество митохондрий обнаруживается в апикальной половине клетки. Они преимущественно продолговатой формы, содержат большое количество расположенных близко друг к другу гребней, узкие промежутки между которыми заполнены очень гомогенным матриксом.
Клетки типа «с» отличаются обилием гладких мембранных структур эндоплазматической сети в виде системы узких трубочек и бедностью шероховатыми элементами эргастоплазмы. Многочисленные митохондрии относительно равномерно распределены по всей клетке, а апикальная цитоплазматическая мембрана несет многочисленные микроворсинки. В период питания заметных изменений в описываемом типе клеток выявить не удалось, а в их цитоплазме постоянно отсутствуют секреторные вакуоли.

В клетках типа «е» голодных самок эндоплазматическая сеть представлена многочисленными пузырьками и единичными трубочками из гладких мембран. Преимущественно продолговатые митохондрии очень многочисленны и равномерно распределены по всей цитоплазме. Апикальная цитоплазматическая мембрана собрана в систему микроворсинок длиной в 1.1 - 1.6 и толщиной в 0.2 - 0.3 мк. Во время питания общая структура цитоплазмы существенно не меняется, несмотря на значительное увеличение размеров клеток. Характерно для клеток описываемого типа питающихся клещей массовое отторжение микроворсинок с подстилающей их зоной цитоплазмы в просвет альвеолы. Вероятно, этим путем осуществляется выведение из клетки продуктов секреции, представляющих разжиженную цитоплазму апикальной зоны клетки. Морфологически оформленные гранулы и вакуоли не обнаруживаются в цитоплазме даже при максимальных увеличениях.

Теги:

Похожие материалы

  • Результаты гистохимических исследований позволили установить значительные различия в составе слюны аргасовых и иксодовых клещей. У аргазид был найден только один тип секрета, исключая возможное существование анестезирующих компонентов. Он образуется в железистых клетках одного типа и, по-видимому, относится к классу муко- или гликопротеидов, но может быть и другим комплексным соединением белков и углеводов.

  • Анатомические и гистологические особенности линьки клещей изучены недостаточно, как, впрочем, и у других групп паукообразных. Для аргасовых клещей подобные исследования вообще отсутствуют, а для иксодовых клещей известны всего две работы, в которых разбираются, в основном, особенности линьки покровов тела. Учитывая недостаточность данных о линьке иксодовых клещей, нами были исследованы линочные изменения у клеща Hyalomma asiaticum. Материалы этой работы легли в основу настоящего раздела монографии.

  • Выведение продуктов азотистого обмена и, в меньшей степени, ос-морегуляторная функция осуществляются мальпигиевыми сосудами. У аргасовых клещей существуют, кроме того, специализированные осмо-регуляторные органы - коксальные железы.

    Мальпигиевы сосуды клещей. Строение и функции мальпигиевых сосудов рассматриваются в специальных исследованиях. Мальпигиевы сосуды клещей представлены парой тонких трубок, впадающих в передневентральную часть ректального пузыря по сторонам от места отхождения прямой кишки. Их длина в 2 - 5 раз превышает общую длину тела, и по своему ходу они образуют несколько петель.

  • Развитие мужской половой системы. У голодных личинок Hyalomma asiaticum зачатки семенников представлены двумя компактными группами клеток, расположенными между центральной нервной массой и передней стенкой ректального мешка. Они содержат по нескольку первичных сперматогониев с крупными сферическими ядрами диаметром 5 — 6 мк и эпителиальных клеток с овальными ядрами в 4 — 5 мк. Снаружи зачатки окружены соединительнотканной оболочкой. Зачатки семепроводов и эктодер-мальные производные полового аппарата на этой стадии отсутствуют.

  • Аргасовые клещи. Между желудком и отдельными дивертикулами среднего отдела кишечника аргазид в процессе пищеварения обнаруживаются некоторые функциональные различия. Они связаны с наличием у средней кишки двух различных функций. Последняя одновременно служит и органом пищеварения, и резервным депо больших количеств непереваренной крови. У напитавшихся клещей до удаления коксальной жидкости все отделы средней кишки растянуты до предела. После ее удаления желудок, срединные отростки и, в меньшей степени, основания переднебоковых растянуты кровью значительно слабее, чем дистальные концы переднебоковых и особенно заднебоковые дивертикулы.