Физиологический возраст клеща

Важной эпидемиологической особенностью иксодовых и аргасовых клещей служит их исключительная индивидуальная долговечность по сравнению с кровососущими двукрылыми. Е. Н. Павловским и А. Н. Скрын-ник приводятся данные о выживании без пищи отдельных особей клещей Ornithodoros papillipes в течение 11 лет, Alveonasus lahorensis - 10 лет, а более мелких Ornithodoros nereensis, О. alactagalis и О. tartakovskyi - 1.5 - 4 лет. В наибольшей степени эта способность развита у нимф старших возрастов крупных видов и в наименьшей у личинок. Последние выживают без пищи от нескольких недель до нескольких месяцев.

Многие виды иксодовых клещей также отличаются значительной долговечностью в голодном состоянии. Например, в условиях лабораторного содержания взрослые Ixodes ricinus выживали до 27 месяцев, Hyalomma dromedarii - свыше 420 дней, a Ixodes apronophorus - 454 дня. В природных условиях сроки выживания голодных клещей также исключительно велики.

И. В. Разумова установила, что из меченых имаго Dermacentor pictus, выпущенных весной в нормальных для этого вида природных биотопах, до осени того же сезона доживало 49 % клещей, а до весны следующего года - 37%. Таким образом, учитывая зимовку неактивизировав-шихся клещей, перелинявших из нимф в конце лета и осенью, голодные имаго этого вида дважды зимуют и могут быть активны в течение двух сезонов. Клещи D. marginatus могут выживать до 2 лет, a Ixodes texanus - несколько лет. Выживание голодных клещей зависит как от их физиологических особенностей, так и от факторов внешней среды и в первую очередь температуры и влажности. Как правило, температура, близкая к 0°, и высокая относительная влажность благоприятствуют выживанию. Так, в наших опытах голодные самки I. persulcatus выживали при 0 - 3° и относительной влажности 98% - 1.5 - 2 года, при 25° и той же влажности - 3 - 4 месяца, а при 25° и 80% относительной влажности - меньше месяца. Сходная картина наблюдается и в природных условиях, где голодные клещи этого вида, не сумевшие найти хозяина, погибают в основном ко второй половине лета.

Непостоянство сроков развития даже в потомстве- одной самки или способность голодных клещей переживать в природе два и более сезонов активности обусловливают разновозрастность активных клещей. Между тем знание возрастного состава природных популяций эпидемиологически важных видов иксодид имеет большое практическое значение. По нему можно судить о фактической продолжительности жизненного цикла в данной местности и сроках активности клещей, а также учитывать эффективность истребительных мероприятий. К сожалению, объективные методики определения возрастного состава голодных клещей до последнего времени отсутствовали. Сведения об индивидуальной долговечности клещей в природе основывались в основном на косвенных данных из работ по определению продолжительности циклов развития или сроков выживания голодных клещей в лабораторных условиях. Эти сведения, однако, не могли быть достаточно точными, так как известно, что расходование пищевых резервов голодных клещей идет далеко не равномерно. Так, у Ixodes ricinus при пассивном пребывании в растительной подстилке пищевых запасов хватает на несколько месяцев, а во время активного подстерегания хозяев они расходуются за несколько дней или недель.

Методика определения возраста у кровососущих членистоногих достаточно подробно разработана в группе двукрылых главным образом благодаря работам В. Н. Беклемишева и его сотрудников. У самок кровососущих двукрылых различают календарный и физиологический возрасты. Первый характеризует продолжительность жизни насекомого в днях, а второй - число проделанных им яйцекладок. Зная среднюю продолжительность одного гонотрофического цикла, по физиологическому возрасту самок легко судить и об их календарном возрасте. В качестве критериев для определения физиологического возраста используют изменения в половой системе, связанные с повторными яйцекладками.
С совершенно иной ситуацией мы сталкиваемся у иксодовых клещей. Анатомическое строение и физиологические особенности иксодид, относящихся к классу паукообразных, во многом принципиально отличаются от принадлежащих к другому подтипу насекомых. Весьма существенно также, что иксодовые клещи проходят лишь один гонотрофический цикл и затем погибают. Эти две особенности не позволяют применить к ним критерии физиологического возраста кровососущих двукрылых.

Изучение гистологических и гистохимических изменений в кишечнике и мальпигиевых сосудах голодных клещей позволило нам использовать их для определения возраста этой группы кровососов. Они характеризуют физиологический возраст клещей, который в отличие от кровососущих двукрылых отражает не число пройденных гонотрофических циклов, а состояние запасных питательных веществ в организме. Зная скорость их расходования в естественных условиях, можно довольно точно установить время, прошедшее после линьки.

В качестве критериев для определения физиологического возраста клещей сем. Ixodidae мы предложили использовать следующие признаки: степень заполнения отростков кишечника, количество включений гемоглобина и гематина в пищеварительных клетках, степень загрузки мальпигиевых сосудов. Из этих трех показателей только для определения содержания гемоглобина и гематина в клетках требуется применение гистологических методов. При этом, однако, нет необходимости проводить специальные гистохимические реакции. Кристаллы гематина обладают характерной собственной буро-черной окраской, а включения гемоглобина хорошо окрашиваются железным гематоксилином, эозином и азокармином, широко используемыми в гистологической технике. Для фиксации клещей пригодно большинство фиксаторов, удовлетворительно сохраняющих анатомические и цитологические структуры. Как дополнительные признаки может быть также использовано содержание гликогена и жиров в клетках средней кишки, выявляемых гистохимическими методиками. При определении возраста клещей необходимо одновременно учитывать все три основных признака, так как даже исключение одного из них может привести к ошибочным выводам.
По состоянию пищевых резервов в организме голодных клещей мы различаем четыре степени истощенности.

1-я степень. Недавно перелинявшие особи, находящиеся на стадии послелиночного доразвития. Отростки кишечника слегка растянуты, и при разрыве из них вытекает буро-черная кашеобразная масса. Полость кишечника занята дистальными концами гипертрофированных пищеварительных клеток. Плазма последних полностью заполнена включениями гемоглобина, а между ними лежат мелкие кристаллики гематина. Мальпигиевы сосуды беловатой окраски и содержат в просвете много средних и крупных сферитов гуанина.

2-я степень. Особи недавно закончили послелиночное доразвитие. Отростки кишечника не имеют перетяжек. Внутри них - хорошо развитый просвет. Размеры пищеварительных клеток значительно уменьшаются. Внутри последних много включений гемоглобина, располагающихся преимущественно в их дистальных концах и обычно не соприкасающихся между собой. Кристаллов гематина мало и они лежат диффузно. Мальпигиевы сосуды прозрачные. В их просвете отсутствуют средние и крупные сфериты гуанина.

3-я степень. Клещи находились продолжительное время в состоянии активности. На отростках кишечника появляются многочисленные перетяжки, а диаметр их заметно уменьшается. Внутри них обширный просвет. Пищеварительные клетки свободны от включений гемоглобина или содержат их в очень небольшом количестве. Число кристаллов гематина в клетках значительно увеличивается, но они по-прежнему лежат диффузно. Мальпигиевы сосуды часто имеют четковидную внешность. Их беловатые участки заполнены средними и крупными конкрециями гуанина.

4-я степень. Длительно голодавшие, сильно истощенные особи. Отростки кишечника крайне истонченные с многочисленными глубокими перетяжками. Стенки их местами спадаются и просвет исчезает. В пищеварительных клетках никогда не встречаются включения гемоглобина, а кристаллики гематина местами образуют значительные скопления. Мальпигиевы сосуды сильно растянуты заполняющими их
сферитами гуанина и имеют на всем протяжении молочно-белую окраску.

Приведенная шкала оценки составлена на основе изучения половозрелых особей и нимф Hyalomma asiaticum и Ixodes ricinus. В основных чертах она подтвердилась и для остальных изученных нами видов иксодовых клещей. Видовые различия проявляются преимущественно в различной скорости расходования запасных питательных веществ, их внутриклеточной локализации, форме и размерах пищеварительных клеток и других особенностях. В связи с этим мы считаем возможным рекомендовать использованные нами признаки при изучении возрастного состава природных популяций иксодовых клещей. Запасные питательные вещества в организме личинок представлены эмбриональным желтком и его производными, в связи с чем они занимают особое положение и требуют специального дополнительного изучения.
У I. ricinus в Ленинградской обл. большинством исследователей отмечается два периода максимальной численности клещей на хозяевах: весенний в мае - июне и осенний в конце августа - сентябре, хотя они встречаются в течение всего теплого сезона.

Как видно из наших наблюдений, основную часть майских самок составляли особи 2-й и 3-й степеней истощенности. Они несомненно происходят от особей, перелинявших со второй половины лета прошлого года. Особи 2-й степени истощенности, вероятно, впервые активизировались после зимовки, так как подобное состояние, за исключением периода зимнею оцепенения, обычно продолжается не более месяца. Из самок 3-й степени истощенности часть, по-видимому, была активна уже в прошлом сезоне и они просто возобновили активность, выйдя из зимнего оцепенения весной следующего года. Наконец, самки 4-й степени истощенности, вероятно, перелиняли из нимф, активизировались с начала второй половины лета и растратили к зимовке большую часть запасных питательных веществ.
В июне процент недавно активизировавшихся самок заметно уменьшается. Последнее связано с уменьшением запаса взрослых клещей, перелинявших в прошлом сезоне. Основную массу в этот период составляют очень агрессивные самки 3-й степени истощенности. Одновременно наблюдается увеличение числа сильно истощенных особей.
В июле наряду с общим снижением численности клещей почти полностью исчезают недавно активизировавшиеся самки и половину пойманных клещей составляют особи 4-й степени истощенности.

В конце августа заметно увеличивается количество активных голодных клещей, а среди них особей 2-й степени истощенности. В сентябре последние составляют уже почти половину от общего числа пойманных самок. Они несомненно перелиняли из нимф в конце июля - начале августа и закончили послелиночное доразвитие при высоких летних температурах менее чем за месяц. Одновременно в августе - сентябре наблюдается уменьшение числа истощенных особей. Однако отдельные клещи 4-й степени истощенности попадаются даже в конце сентября, так что вполне возможен их уход на зимовку. Происходят ли они от нимф, перелинявших в прошлом году, или же перелиняли во второй половине лета и после активизации растратили большую часть пищевых резервов - решить трудно, хотя вероятнее последнее. Несомненно лишь, что очень небольшое число подобных особей способно перезимовать и возобновить активность в следующем сезоне.

Приведенные наблюдения вскрывают причины летнего снижения и осеннего подъема численности голодных клещей. Большинство авторов считает, что линька нимф происходит в основном во второй половине лета и осенью. Значительное число клещей 2-й степени истощенности в конце лета и осенью связано с завершением послелиночного доразвития и активизацией части перелинявших особей в том же сезоне. За их счет происходит осенний подъем численности. На зимовку уходят как активные, так и не завершившие послелиночного доразвития клещи. Основная их масса становится активной сразу после зимовки. Однако в связи с тем, что часть клещей уходит на зимовку, не закончив послелиночного доразвития, эта стадия заканчивается уже в следующем весенне-летнем сезоне. Разновременность ее завершения в связи со сроками линьки нимф прошлой осенью, разницей в микроклимате мест развития и другими экологическими факторами обусловливает растянутость активизации клещей до конца июня. К началу июля численность голодных клещей в природе заметно уменьшается как за счет нахождения ими прокормителей, так и от естественной гибели от истощения. В июле обычно встречается максимальное количество особей 4-й степени истощенности.

Достигнув этого состояния, клещи довольно быстро погибают. Тем не менее в связи с растянутостью весенне-летней активизации часть клещей, перелинявших в прошлом году, доживает до конца сезона активности следующего года. В результате осенняя популяция половозрелых Ixodes ricinus состоит из особей, принадлежащих к двум генерациям. В северной части ареала летнего снижения численности клещей вообще не наблюдается, а осенняя активизация перелинявших в том же сезоне самцов и самок, вероятно, отсутствует. Напротив, в южной части ареала взрослые клещи летом встречаются очень редко и во время осеннего подъема их численности, по-видимому, встречаются только особи, перелинявшие в том же сезоне.
Иную картину мы наблюдаем при анализе активности голодных взрослых I. persulcatus. На всем протяжении ареала они активны весной и в первой половине лета, а затем очень быстро исчезают. Линька нимф, как и у I. ricinus, происходит только во второй половине лета и осенью. Неясными остаются причины исчезновения клещей в середине лета.

Стоматология ЮАО

Изучение физиологического возраста самок этого вида показывает, что в мае все клещи были 2-й и 3-й степеней истощенности. Они перелиняли из нимф во второй половине лета и осенью прошлого года. Часть из них закончила послелиночное доразвитие уже осенью того же года, но активизация произошла только после перезимовки. У некоторых клещей описываемая стадия завершается после зимовки, и активизация подобных особей растягивается на июнь. Расходование запасных питательных веществ у I. persulcatus идет быстрее, чем у I. ricinus. В июле 59% пойманных клещей составляли сильно истощенные особи, а к августу большинство из не сумевших найти хозяина клещей погибало от истощения. Переживание голодными клещами этого вида двух сезонов активности невозможно. Пользуясь предложенной нами методикой, были изучены изменения возрастного состава имаго I. persulcatus в Карельской АССР, Красноярском крае и в Пермской обл., и во всех случаях главной причиной смертности среди голодных клещей в конце сезона активности было израсходование запаса питательных веществ.

Теги:

Похожие материалы

  • Основные запасы питательных веществ аргазид находятся в полости средней кишки. Они представлены не переваренным гемоглобином и, в меньшей степени, белками плазмы крови хозяина. Задне-боковые отростки кишечника превратились в постоянные резервные депо и обычно играют незначительную роль в переваривании крови. Процесс пищеварения протекает довольно медленно и не затрагивает одновременно всей массы крови.

  • Все иксодовые и аргасовые клещи - облигатные временные паразиты позвоночных животных и отличаются сложным циклом развития. У аргасовых клещей он слагается из фаз яйца, личинки, нимфы, включающей от 2 до 7 возрастов, и имаго. У иксодовых клещей количество нимфальных возрастов сократилось до одного. Как правило, клещи питаются однократно на каждой активной фазе или в каждом нимфа льном возрасте. Исключение составляют многократно питающиеся имаго аргасовых клещей, а также случаи афагии у личинок Ornithodoros moubata, нимф 1-го возраста некоторых видов рода Ornithodoros и самок родов Otobius и Antricola этого же семейства.

  • Вылупившиеся из яиц личинки или недавно перелинявшие нимфы и имаго некоторое время остаются малоподвижными и не покидают места вылупления или линьки. Личинки обычно в этот период находятся в довольно плотных скоплениях, объединяющих прикрепившихся друг к другу особей из одной кладки. Характерная особенность описываемого состояния - отсутствие комплекса поведенческих реакций, обеспечивающих нападение на хозяина.

  • Жизненные циклы клещей, обитающих в разнообразных климатических зонах и заселяющих разные биотопы, значительно отличаются по общей продолжительности и сезонности нападения на хозяев, размножения и линек. Как и у других групп наземных беспозвоночных, они обеспечивают адаптацию вида к циклическим изменениям климата путем синхронизации с последними сезонных проявлений своей жизнедеятельности. Вопросы сезонности жизненных циклов клещей в связи с их историческим развитием рассмотрены Г. В. Сердюковой, определяющей продолжительность цикла развития как адаптацию к ландшафту с определенным чередованием сезонов года и набором экологически близких групп хозяев. В цитируемой работе выделяются непрерывный, одно-, двух- и трехгодичные циклы развития иксодовых клещей, но благодаря исследованиям Е. М. Хейсина с сотрудниками доказана возможность и более продолжительных циклов в северной части ареалов клещей Ixodes ricinus и persulcatus.

  • Способность к линьке или повторному питанию. Цикл развития клещей включает личиночную, нимфальную (у Parasitiformes обычно с двумя и у Acariformes — с тремя возрастами) и имагинальную фазы. У иксодовых клещей число нимфальных возрастов уменьшается до 1, а у аргасовых клещей оно может быть непостоянным. У мелких норовых видов аргазид их число колеблется от 2 до 4, у более крупных О. papillipes и О. verrucosus от 3 до 5, у Argas persicus их 2 или 3 и у Alveonasus lahorensis их всегда 3. Как отдельные виды, так и подвиды или локальные популяции наряду с другими признаками могут характеризоваться и числом нимфальных возрастов в развитии.