Цитологические особенности размножения у самцов

Развитие мужской половой системы. У голодных личинок Hyalomma asiaticum зачатки семенников представлены двумя компактными группами клеток, расположенными между центральной нервной массой и передней стенкой ректального мешка. Они содержат по нескольку первичных сперматогониев с крупными сферическими ядрами диаметром 5 — 6 мк и эпителиальных клеток с овальными ядрами в 4 — 5 мк. Снаружи зачатки окружены соединительнотканной оболочкой. Зачатки семепроводов и эктодер-мальные производные полового аппарата на этой стадии отсутствуют.

С началом кровососания и во время линьки ядра эпителиальных клеток и первичных сперматогониев начинают делиться. Зачатки семенников удлиняются, причем их передние концы более узкие и состоят в основном из недифференцированных эпителиальных клеток. Они вытягиваются вперед и слепо заканчиваются у боковых стенок образовавшегося к этому времени гиподермального зачатка. Семепроводы на этой стадии представляют сплошные клеточные тяжи, просвет в них еще не развит. В семенниках внутренняя зона занята вторичными сперматогониями, а снаружи и между ними лежат более мелкие овальные ядра эпителиальных клеток.

Во время питания сразу же позади центральной нервной массы на вентральной стороне происходит утолщение гиподермального слоя. Во время линьки этот участок образует небольшое впячивание. Размеры его увеличиваются за счет многочисленных клеточных делений. Образовавшийся зачаток эктодермальных производных половой системы расширяется в заднедорсальном направлении и сужается в месте соединения с гиподермой стенки тела.

У голодных нимф рост и развитие половой системы приостанавливаются и возобновляются только с началом кровососания. Размеры семенников быстро увеличиваются, они приобретают трубчатое строение и к концу линьки достигают размеров, свойственных голодным самцам. Внутри семенников в это время наблюдаются характерные изменения. Начиная с задних концов вторичные сперматогонии окружаются эпителиальными клетками. В результате клеточных делений образуются сперматоцисты, заполненные первичными сперматоцитами и окруженные клеточной оболочкой. У закончивших линьку самцов задняя половина семенника содержит сперматоциты I порядка, готовые к большому росту, а передняя — вторичные сперматогонии.
Длина и диаметр семепроводов значительно увеличиваются, а внутри появляется просвет. Передние слепые концы парных семепроводов лежат бок о бок и дорсально к выросту стенки половой полости. В середине линьки они сливаются в короткий непарный семепровод. Клетки на концах семепровода и выроста стенки половой полости расходятся и между ними устанавливается сообщение.

В эктодермальном половом зачатке голодной нимфы дифференцировка железистых клеток еще не началась и наблюдается лишь со второй половины линьки. Во время питания передний конец зачатка вытягивается и превращается в толстостенную дорсо-вентрально уплощенную трубку с узким щелевидным просветом. На заднем конце просвет слегка расширяется в небольшую половую полость. До середины линьки в зачатке семеизвергательного канала многочисленны митотические деления. Затем они прекращаются, ядра располагаются в один ряд и занимают середину клеток. Базальные половины клеток содержат крупные вакуоли, а апикальные сильно базофильны.

На их поверхности формируется кутикулярная выстилка и к концу линьки высота клеток заметно уменьшается. Задняя половина гиподермального впячивания служит зачатком комплекса придаточных желез, который сильно разрастается на спинную сторону и вперед, образуя главную медиальную лопасть. Несколько позднее от нее в виде выростов формируются остальные лопасти придаточной железы. Клеточные границы в них на этой стадии еще не различимы, ядра лежат в несколько рядов и среди них очень много делящихся. В конце линьки деления прекращаются, а в вентро-латеральных лопастях появляется слой из базальных более крупных ядер.

На этом развитие придаточных желез приостанавливается до начала питания. У Ixodes ricinus развитие мужской половой системы протекает сходным образом, но процессы сперматогенеза и дифференцировки железистой ткани придаточных желез заканчиваются на нимфальной фазе.

У аргасовых клещей зачаток семенника у личинок имеет вид дугообразно изогнутого валика, в котором еще невозможно обнаружить признаков половой дифференцировки. Он образован двумя типами клеток: более крупными первичными половыми клетками с пузыревидным ядром и более мелкими клетками будущих семенных фолликулов. Снаружи зачаток гонады покрыт одним слоем плоских эпителиальных клеток и неклеточной соединительнотканной оболочкой.

У напитавшихся личинок размеры зачатка семенника быстро увеличиваются. Он вытягивается своими передними концами к формирующемуся в это же время мешковидному эктодермальному зачатку семеизвергательного канала и придаточных желез. У нимф I возраста зачатки семепроводов соединяются с эктодермальной закладкой и дальнейшая дифференцировка половой системы растягивается на несколько нимфальных возрастов. Процессы роста и развития ограничены периодами линек и у голодных особей отсутствуют. Дифференцировка придаточных желез заканчивается во время последней линьки. Сперматогенез. Цитологические особенности сперматогенеза достаточно подробно описаны в литературе. В связи с этим мы лишь кратко остановимся на некоторых особенностях этого процесса, необходимых для характеристики физиологического состояния самцов.

Уже после питания личинок Hyalomma asiaticum первичные сперматогонии в зачатке семенника начинают делиться и превращаются во вторичные. У нимф наряду с образованием вторичных сперматогониев многие из них продолжают развитие и проходят 5 — 6 последовательных делений. В результате внутри сперматоцист содержится по 32 — 64 сперматоцита I порядка. Последующие стадии сперматогенеза наблщдаются только с началом имагинального питания. Сперматогонии имеют небольшие сферические ядра диаметром 4 — 5 мк, окруженные узким кольцом цитоплазмы. Диаметр сперматоцитов I порядка до начала фазы большого роста составляет 5 — 8 мк, а после ее окончания — 26 — 30 мк. Размеры ядер увеличиваются до 11 — 12 мк, а внутри них появляются нуклеолы в 3 — 4 мк.

Большой рост сперматоцитов связан не только с очень значительным увеличением объема цитоплазмы и ядер, но и значительными изменениями во внутренней структуре последних. Ядро сперматоцита на этой стадии обладает большим сходством с зародышевым пузырьком ооцита. Почти сформировавшиеся к началу этой фазы биваленты разрыхляются и способность ядра давать положительную реакцию Фельгена временно исчезает. ДНК хромосом вновь начинает выявляться в самом конце большого роста, когда заканчивается образование бивалентов и исчезает ядрышко. В результате первого деления созревания, которое Ю. Л. Горощенко считает редукционным, образуются сперматоциты II порядка диаметром 18 — 22 мк. Они проходят второе деление созревания и превращаются в сперматиды диаметром 15 — 17 мк.

У аргасовых клещей процессы сперматогенеза в основных чертах сходны с иксодовыми. Сперматогонии у изученных видов проходят четыре последовательных деления, так что сперматоцисты содержат по 16 сперматоцитов I порядка. Во время большого роста величина последних увеличивается значительно больше, чем у Hyalomma asiaticum. Размеры ядер достигают 30 — 38 мк. Объем их увеличивается в 60 раз, а самой клетки — в 400 раз. Таким образом, аргасовые клещи обладают наиболее крупными «спермиями» среди членистоногих. Так, у Ornithodoros papillipes длина спермиофоров в половых путях самок составляет 850 — 980 мк.

У аргасовых клещей созревание части сперматоцист заканчивается уже во время последней нимфальной линьки. Однако в большинстве случаев аргазиды становятся способными к спариванию лишь через несколько дней после окончания линьки. Вероятно, требуется некоторое время и для окончания превращения сперматид в проспермии и накопления последних в семенных пузырьках. У самцов О. papillipes стерильность недавно перелинявших голодных особей связана с отсутствием проспермиев внутри сперматофоров. Подобные клещи спариваются с самками, но не способны к оплодотворению. Нормальные сперматофоры образуются у них спустя несколько дней или недель после линьки, и питание значительно ускоряет их созревание.

В зависимости от количества нимфальных возрастов в жизненном цикле первые сперматоцисты образуются в задних концах семенников уже у напитавшихся личинок или нимф I — II возрастов. Наряду с ростом уже образовавшихся сперматоцитов на нимфальной фазе после каждого питания наблюдается новая волна размножения спер-матогониев, дающих новые порции сперматоцитов. У нимф, готовящихся к линьке в самцов, задние концы семенников содержат молодые сперма-тиды, которые в первые несколько дней после линьки превращаются в зрелые проспермии и выводятся из семенников в семенные пузырьки. В некоторых случаях сперматогенез заканчивался на нимфальной фазе и в семенных пузырьках у только что перелинявших самцов Alveonasus lahorensis и Ornithodoros papillipes в большом количестве обнаруживались готовые проспермии.

Сперматогенез продолжается у самцов в течение нескольких месяцев после линьки, пока не пссякнет запас необходимых для его поддержания веществ и энергии, полученных от нимфальной фазы. Этого запаса, по-видимому, достаточно для того, чтобы большая часть имеющихся в семенниках сперматоцитов закончила свое развитие и превратилась в проспермии.

Голодание вначале вызывает прекращение размножения сперматогонии и остановку образования новых сперматоцитов. Приостановка роста сперматоцитов приводит к прекращению делений созревания. Более длительное голодание приводит к дегенерации крупных сперматоцитов, цитоплазма и ядра которых превращаются в бесструктурную массу. Наиболее стойки к длительному голоданию готовые проспермии, находящиеся в семенных пузырьках, сперматогонии и сперматоциты в, начале роста. Эти элементы сохраняют жизнеспособность несколько лет. После принятия крови в семенниках начинается новая волна сперматогенеза.

У легко переносящих длительное голодание самцов AIveonasus lahorensis и Ornithodoros papillipes подавляющая часть особей сохраняла в наших опытах способность к спариванию и нормальному оплодотворению самок даже после четырехлетнего голодания. У самцов Argas persicus способность к оплодотворению самок утрачивалась через 2 года после последнего питания и у Ornithodoros tartakovskyi уже в конце первого года голодания, т. е. несколько раньше гибели клещей от истощения. Питание приводило к быстрому восстановлению нормальной способности к оплодотворению у истощенных особей.
Степень зрелости половых элементов у самцов иксодовых клещей зависит от их физиологического состояния. У Ixodes ricinus и I. persulcatus сперматогенез заканчивается еще на стадии линьки. В половых путях недавно перелинявших самцов содержатся зрелые проспермии, а в сперматоцистах видны все этапы большого роста и спермио-гистогенеза. Самцы способны к оплодотворению, и копуляция может происходить как на теле хозяина, так и в нормах, гнездах и других естественных биотопах с голодными самками. Интересно, что среди Ixodinae широко распространена афагия самцов, так что кровососание уже не играет роли в завершении сперматогенеза.

У Amblyomminae голодные самцы не способны к оплодотворению. В их семенниках сперматоциты I порядка останавливаются в развитии перед началом фазы большого роста. Во время кровососания от задних концов семенников распространяется волна большого роста и спермио-гистогенеза. Зрелые проспермии появляются в семепроводах не ранее, чем через 3 — 5 суток с начала питания, после чего самцы приступают к копуляции. Количество сперматогонии и молодых сперматоцитов постепенно уменьшается, а проспермии растягивают стенки семепроводов, превращающихся в семенные пузырьки.

Строение и функции придаточных желез. Мужские придаточные железы иксодоидных клещей представляют гетерогенные органы, в состав которых входит несколько типов секреторных клеток. Л. Робинсон и Д. Девидсон на основании гистологических особенностей описали в придаточных железах Argas persicus два типа железистой ткани — губчатый и гранулярный. Новейшие цитологические и гистохимические исследования, однако, не подтвердили правомочности классификации лопастей по этому признаку. В зависимости от фазы секреторной активности определенные лопасти или части одной и той же лопасти могут приобретать гранулярную или губчатую структуру. Кроме того, в составе желез выявлено исключительное многообразие типов секреторных клеток, сгруппированных в компактные массы и ограниченных одной лопастью или перемешанных между собой.
Наиболее детально изучены тонкое строение и химический состав продуктов секреции придаточных желез самцов Argas persicus. Как и у других видов аргазид, развитие входящих в их состав секреторных клеток завершается во время последней линьки и у недавно перелинявших особей в их цитоплазме содержится большое количество секреторных вакуолей. Различия между длительно голодавшими или недавно напитавшимися и спаривавшимися самцами определяются главным образом соотношением числа освободившихся от секрета и заполненных последним клеток.

Передние и задние губчатые лопасти самцов Argas persicus построены из крупных клеток с небольшими ядрами. Цитоплазма имеет вид тонкой сети, занимающей узкие пространства между крупными вакуолями, содержимое которых дает положительные реакции на кислые мукополи-сахариды.

Непарная вентральная и I пара латеральных лопастей образованы узкими столбчатыми клетками. Ядра последних расположены в базальной зоне, а большую часть клеток заполняют эозинофильные вакуоли диаметром 3 — 5 мк. В I паре латеральных лопастей вакуоли содержат основные белки, а в непарной вентральной лопасти их содержимое наряду с интенсивным окрашиванием бромфеноловым синим дает положительную реакцию на фенолы и сульфгидрильные группы.

В главной медиальной лопасти выявлено несколько типов секреторных клеток, которые без определенной закономерности встречаются на всем протяжении лопасти. Клетки с различными секреторными продуктами могут быть перемешаны между собой или собраны в небольшие однородные группы. Морфологически все они довольно однородны. Ядра их лежат в базальной зоне, а цитоплазма заполнена секреторными вакуолями. Часть последних чернится железным гематоксилином, но основная масса интенсивно окрашивается эозином. Гистохимическими реакциями выявлены следующие типы секреторных вакуолей: мукопротеиновые, муко-полисахаридные, белковые с высоким содержанием дисульфидных или фенольных групп.

У иксодовых клещей, исключая непитающихся самцов многих видов подсем. Ixodinae, клетки мужских придаточных желез голодных особей не проявляют признаков секреторной активности. Лишь в некоторых клетках главной медиальной лопасти Hyalomma asiaticum на этой стадии были обнаружены эозинофильные вакуоли секрета. Все лопасти придаточных желез голодных самцов этого вида, исключая пару вентро-латеральных, имеют сходное строение. Границы образующих их клеток плохо различимы, объем цитоплазмы невелик и стенки лопастей образованы из массы овальных ядер размером 5 — 6x3 — 4 мк, которые тесно прилегают друг к другу и расположены в несколько слоев. Лишь внутренние полости лопастей ограничены узкой цитоплазматической зоной, свободной от ядер. Толщина стенок лопастей на превышает 40 — 50 мк. В дистальных половинах вентро-латеральных лопастейуже у голодных особей различимы два типа клеток. Одни более крупные, с ядрами размеров 13 — 15x7 — 8 мк, лежат в базальных частях клеток. Между ними вклиниваются более узкие клетки с мелкими ядрами, размером 6 — 7x4 — 5 мк, лежащими в центре или в апикальной зоне цитоплазмы.

За первые 3 — 4 суток питания секреторные клетки придаточных желез самцов Н. asiaticum достигают состояния зрелости. Размеры их увеличиваются в несколько раз главным образом за счет роста объема цитоплазмы, так что толщина стенок лопастей достигает 120 — 150 мк. Цитоплазма бывает заполнена массой секреторных вакуолей диаметром от 1 до 4 — 5 мк, содержимое которых выводится в полости лопастей. Многообразие типов секреторных клеток придаточных желез удается выявить только с помощью гистохимических методик, так как на обычных гистологических препаратах клетки с разными продуктами секреции могут выглядеть одинаковыми.

Наиболее гетерогенна по своему клеточному составу главная медиальная лопасть. Высота ее клеток варьирует от 50 до 150 мк; они преимущественно вытянутой формы, с ядрами в базальной и секреторными вакуолями в апикальной половинах. Ядра в соседних клетках могут лежать на разных уровнях и часто могут содержать различные типы секреторных вакуолей. В то же время в одной клетке встречаются вакуоли лишь одинакового химического состава. Гистохимическими методами выявлены следующие типы вакуолей: мукопротеиновые или гликопротеиновые, мукополисахаридные, белковые с высоким содержанием дисульфидных групп и липопротеиновые.

Передневентральные лопасти образованы высокими столбчатыми клетками с ядрами на границе с базальной мембраной. Цитоплазма их заполнена мукопротеиновыми вакуолями, так что клеточные границы плохо различимы. Участки лопастей описываемого типа, освободившиеся от секрета, приобретают губчатое строение.
Секреторные клетки непарной вентральной лопасти столбчатые, и их цитоплазма заполнена белковыми вакуолями с высоким содержанием тирозина.

В вентро-латеральных лопастях, сходных по строению со II парой латеральных лопастей Argas persicus, были выявлены два типа клеток. Более крупные клетки со сферическими ядрами в базальной зоне были заполнены очень мелкими вакуолями. Последние концентрировались в апикальных концах клеток, дававших интенсивную положительную реакцию на белки. В процессе секреции наблюдалось отшнуровывание апикальных концов этих клеток в полости лопастей. В более мелких и вытянутых клетках небольшие ядра располагались в центральной зоне, а в цитоплазме были выявлены мукопротеиновые вакуоли. У Haemaphysalis spinigera в описываемом типе лопастей были обнаружены только клетки с белковым секретом.
Дорсолатеральные и заднелатеральные пары лопастей отличались одинаковым строением. Стенки их были образованы преимущественно из высоких клеток с белковыми вакуолями. Местами в них встречались также группы из мелких клеток с гомогенной цитоплазмой.

В задневентральных лопастях проксимальные участки были образованы из клеток, заполненных белковыми вакуолями. Последние давали положительное окрашивание по ШИК на полисахариды, а также содержали связанные с белками липоиды и дисульфидные группы. Средняя часть лопастей была построена из столбчатых клеток с крупными ядрами и гомогенной цитоплазмой. Они секретировали белки, связанные с липоидами и дисульфидными группами. Их секрет в виде крупных капель поступал в просвет лопастей, вероятно путем отторжения апикальных участков цитоплазмы. Кроме того, в этой же зоне обнаружены узкие и вытянутые клетки, заполненные крупными вакуолями, дающими положительные реакции на белки и полисахариды. Дистальные концы лопастей были образованы из крупных столбчатых клеток с мелкими вакуолями. Последние содержали белки, связанные с полисахаридами и липоидами.

Строение сперматофора. Иксодоидным клещам, как и другим группам наземных хелицеровых, свойственно сперматофорное оплодотворение. Зрелые проспермии клещей переносятся в половые пути самок упакованными в специальные пакеты — сперматофоры.
Сперматофор представляет сферический мешок с узкой шейкой, которая может быть ввернута внутрь шара.

Тонкое строение сперматофора известно только для Argas persicus. У этого вида стенка сперматофора представляет двухслойную кожистую оболочку. Наружный слой, толщиной 1 мк, образован из фосфолипопротеинов, а внутренний слой, в 7 мк, — из белков. Снаружи оболочка сперматофора покрыта тонким слоем муцина. Внутри сперматофора находится очень большое количество проспермиев, которые заключены во внутреннем мешке — сперматодозе, стенки которой образованы тонкой мукопротеиновой мембраной. Вершина шейки состоит из муко-протеинов и муцинов. Под ней лежит пара окруженных белковыми оболочками скоплений эстеразы, а на границе с проспермиями расположена зона из секрета III пары латеральных лопастей придаточной железы.

Формирование сперматофора прослежено у нескольких видов аргасовых клещей, включая и Ornithodoros papillipes. В начале спаривания из полового отверстия самца выталкивается наружная кожистая оболочка сперматофора. Затем в нее в течение нескольких секунд поступают сперма, семенная жидкость, протеиновые гранулы и симбиотический грибок Adlerocystis sp. После этого в шейку в виде пробки вводится оболочка сперматодозы. Выворачивание и расправление сперматодозы и заполнение ее содержимым сперматофора происходит уже после перенесения последнего к влагалищу самки.

Спаривание. Процесс копуляции аргасовых клещей достаточно подробно описан в литературе. При спаривании партнеры соединяются своими вентральными поверхностями, причем самцы активно удерживаются на самках с помощью ног. Затем самец вводит свой хоботок через наружное половое отверстие во влагалище и медленными движениями взад и вперед расширяет его просвет. После этого самец выдвигает свой хоботок, подгибает его на вентральную сторону и захватывает сперматофор, выступающий к этому времени из мужского полового отверстия. Сперматофор переносится на хоботке к половому отверстию самки, и его вытянутый носик вводится во влагалище при погружении в последнее хоботка. Процесс спаривания продолжается несколько минут, и самки способны к копуляции в любое время после линьки.

При переносе сперматофора пальцами хелицер делается надрез у конца его шейки. Сквозь него тонкостенная сперматодоза проталкивается во влагалище и сразу же заполняется спермой и семенной жидкостью. Кожистая оболочка сперматофора остается снаружи женского полового отверстия и может сохраняться здесь в течение нескольких дней. Сперматодоза проталкивается в матку перистальтическими сокращениями мускулатуры влагалища и соединительной трубки. В матке может находиться несколько сперматодоз, так как самки аргасовых клещей способны к многократным спариваниям. Проспермии остаются внутри сперматодозы от нескольких дней до нескольких недель или даже месяцев, и в этот период происходит завершение их созревания и превращения в спермиофоры. Из сперматодозы выходят зрелые спермиофоры, активно мигрирующие в яйцеводы.

Детальное описание процесса копуляции иксодовых клещей отсутствует. Как и у аргазид, партнеры во время спаривания соединяются своими вентральными поверхностями и самцы удерживаются в этом положении с помощью ног. Перед переносом сперматофора в женское половое отверстие вводится хоботок самца. Однако сам сперматофор, по наблюдениям над Ixodes holocyclus, перемещается к женскому половому отверстию благодаря скользящим движениям самца вдоль вентральной стороны идиосомы самки. Хоботок участвует лишь в подрезании конца шейки и введении ее в женское половое отверстие.
Процесс спаривания занимает от 10 — 15 мин. до нескольких часов. Самцы Ixodes ricinus, по нашим наблюдениям, могут оставаться прикрепленными к самкам по нескольку суток.

Голодные самки Amblyomminae не способны к спариванию, a Ixodinae хотя и могут спариваться, но разрыв сперматодоз и выход спермиофоров в яйцеводы наблюдаются в конце созревания ооцитов. Имеющегося в семенных пузырьках запаса готовых проспермиев достаточно для последовательного оплодотворения нескольких самок. В опытах Г. С. Первомайского один самец Hyalomma plumbeum последовательно оплодотворил 25 самок. В наших опытах самцы родов Hyalomma, Dermacentor и Rhipicephalus во время совместного с самками кормления на кроликах последовательно спаривались с несколькими самками. При одиночном содержании недавно перелинявших самцов Ornithodoros papillipes и Argas persicus с девственными напитавшимися самками 1 самец в течение нескольких дней оплодотворял от 4 до 9 самок.

Теги:

Похожие материалы

  • Основные запасы питательных веществ аргазид находятся в полости средней кишки. Они представлены не переваренным гемоглобином и, в меньшей степени, белками плазмы крови хозяина. Задне-боковые отростки кишечника превратились в постоянные резервные депо и обычно играют незначительную роль в переваривании крови. Процесс пищеварения протекает довольно медленно и не затрагивает одновременно всей массы крови.

  • Кровососущим клещам надсемейства Ixodoidea, как видно из приведенных выше данных, свойственно сочетание полостного и внутриклеточного типов пищеварения. У иксодовых клещей к ним еще добавляется третий тип, так называемого внекишечного пищеварения. Первые этапы пищеварения происходят у них вне организма клеща и связаны с литическим действием слюны на ткани и кровь хозяина. В этом отношении они сходны с пауками, у которых внекишечное пищеварение достигает особенно сильного развития и в организм жертвы впрыскивается большое количество высокоактивных протеаз. У иксодовых клещей ферментативные свойства лизирующих веществ не изучены, но несомненно, что они могут вырабатываться только в слюнных железах. Анатомические особенности переднего отдела кишечника иксодид исключают возможность регулярного отрыгивания содержимого кишечника.
    Важную роль в переваривании крови несомненно играют процессы полостного пищеварения, которые обеспечивают не только гемолиз, но и первые этапы расщепления пищевых компонентов.

  • Особенности строения и функционирования пищеварительного тракта кровососущих клещей и биохимические особенности пищеварения во многом определяют дальнейшую судьбу возбудителей инфекций позвоночных, попавших вместе с кровью или лизированными тканями хозяина в организм членистоногово. Процессы пищеварения иксодоидных клещей во многом отличны от таковых кровососущих насекомых, но наши знания в этой области весьма ограничены.

  • Процессы выведения из организма конечных продуктов обмена веществ у иксодовых и аргасовых клещей, как и в других группах периодически питающихся кровососущих членистоногих, подчинены периодике гонотрофического ритма имаго и линочных циклов неполовозрелых фаз. Кроме продуктов выделения, в ректальный пузырь, за исключением некоторых видов аргазид, поступают продукты переваривания крови хозяина и разрушающиеся клетки средней кишки, а во время питания в значительном количестве мало измененная кровь. В результате фекалии клещей представляют смесь из нескольких веществ, соотношение между которыми меняется в разные периоды жизненного цикла.

  • Полость тела паразитиформных клещей, как и у других членистоногих, имеет смешанное происхождение и образуется в результате распада целомических закладок зародыша и слияния их со схизоцельным пространством. У иксодовых клещей полость тела в значительной степени заполнена тканями внутренней среды, которые включают гемолимфу, элементы рыхлой соединительной ткани, базальные мембраны и другие оболочки соединительнотканного происхождения.
    Гемолимфа. Сведения о гемолимфе клещей ограничиваются в основном описанием морфологии и в меньшей степени функций ее форменных элементов. В. А. Цвиленева на основании исследований гемолимфы клещей Boophilus calcaratus, Hyalomma detritum, H. anato-licum, Dermacentor daghestanicus, Rhipicephalus sanguineus выделила три типа гемоцитов. Крупные клетки, диаметром до 20 - 25 мк с ядрами около 8 мк, цитоплазма которых почти полностью забита крупными включениями до 4 мк, объединяются в группе трофоцитов.